Las plantas sintetizan una serie de sustancias químicas para defenderse contra el ataque de insectos herbívoros, pero algunos de estos compuestos de defensa también se producen en el néctar y el polen - la recompensa de alimento para los insectos polinizadores. Sabemos muy poco sobre el efecto que tienen estos compuestos sobre los polinizadores, o si tienen un papel ecológico, pero están empezando a desarrollar algunas teorías para una química tan contra-intuitivo.Dado que los insectos polinizan el 75% de los cultivos y hasta el 90% de las plantas con flores silvestres (Vanbergen etal., 2013), la comprensión del funcionamiento ecológico de los productos químicos de recompensa florales tiene implicaciones importantes para la conservación y administración de los polinizadores y los servicios de polinización vitales que proporcionan.
Bombus terrestris se alimentan de néctar que contiene grayanotoxina de Flores del rododendro (Foto: PC Stevenson)
Una posible explicación de la presencia de estos compuestos defensivos en néctar es que mejoran el comportamiento de los polinizadores. Por ejemplo, investigaciones recientes de Phil en colaboración con la Universidad de Newcastle ha demostrado que la cafeína produce en el néctar de las especies de cítricos y Coffea, donde mejora la memoria de la abeja para los aromas florales asociados con recompensas de comida. Esto aumenta revisita por las abejas a las mismas especies de plantas y por lo tanto hace que la transferencia de polen más eficiente (Wright et al., 2013). También se ha sugerido que los productos químicos de néctar pueden proteger contra la enfermedad de las abejas y patógenos (Manson et al., 2010) . Sin embargo, los mismos tipos de compuestos pueden también causar la mortalidad de las abejas - por ejemplo, el huerto de abeja albañil (Osmia lignaria) fue asesinado cuando se alimentan de néctar dosis equivalentes de la zygacine compuesto de flores de deathcamas (Zigadenus) (Irwin et al, 2014. ).
La comprensión de los efectos de los químicos florales en los polinizadores tanto, es importante, ya que puede ser perjudicial o beneficioso para efectos pollinators.These podría amplificados donde interactúan con otras presiones ambientales o antropogénicos. Una revisión reciente, co-escrito por Phil y colaboradores en proyectos de insectos polinizadores iniciativa, informó que los polinizadores se enfrentan a múltiples amenazas, en particular, la pérdida de hábitat, los pesticidas y la propagación de plagas y diseases.The informe llegó a la conclusión de que los efectos interactivos o aditivos de múltiples presiones son más propensos a explicar declive de los polinizadores y los colapsos de colonias que cualquier factor individual (Vanbergen et al., 2013).
Aconitum y Bombus interacciones
En nuestro continuo trabajo para desentrañar el papel ecológico de los productos químicos florales, financiados por la Sociedad Ecológica Británica y BBSRC, estamos probando la hipótesis de que diterpenoide alcaloides en el néctar y flores de especies de Aconitum (acónito) disuadir ladrones de néctar (insectos que 'roban 'néctar sin polinizar la flor), asegurando así los servicios de los polinizadores legítimos.
Flores Aconitum tienen nectarios profundas ocultas debajo de la capucha (galea) (Fotos: R. Colmillo)
Los profundos nectarios de las flores de las especies de Aconitum hacerlos accesibles solamente a los abejorros, y específicamente aquellas especies con largas lenguas. Algunas especies de corto tongued parecen robar el néctar por morder a través de la flor de campana (galea) para obtener acceso a néctar, pero sin transferir el polen. Esto fue observado por Phil en las flores de Aconitum lycoctonum, mientras que A. napellus crecimiento cercano estaba aparentemente en buen estado, lo que sugiere que el comportamiento de forrajeo de abejas puede estar influida por las diferencias en la química de flores entre las especies.
Abejorros corto de lengua como Bombus terrestris veces mastican a través de la galea de flores Aconitum para robar el néctar sin proporcionar un servicio de polinización de las flores (Fotos: SE Barlow)
Bite-agujeros en la galea de flores Aconitum hechas porBombus terrestris para robar néctar (Fotos: SE Barlow)
Polinizadores Especialista de alimentos fuente de sólo unas pocas especies de plantas y por lo que son más propensos a transferir el polen con éxito (a las flores de la misma especie) que los generalistas que pueden visitar muchas especies diferentes. Un estudio reciente sugiere que los alcaloides en A. septentrionale podría proteger el néctar de los polinizadores especializados y repeler a las generalistas (Gosselin et al., 2013). Estas observaciones intrigantes nos llevó a preguntar, podría herbívoro químicos de defensa en Aconitum néctar desalentar generalistas a favor de especialistas adaptados?
Combinando los estudios de campo y de laboratorio - un nuevo enfoque utilizando nueva tecnología de detección de movimiento
Se combinaron los estudios de campo y de laboratorio usando un nuevo sistema automatizado de vigilancia digital (llamada Rana), junto con las observaciones manuales para grabar abejas visitando las flores, junto con los análisis químicos de néctar y flores. Esto también fue una oportunidad para mostrar que la nueva tecnología Rana fue capaz de responder a una cuestión ecológica y presentarlo a la comunidad científica en general.
Software Rana activa un pequeño, cámara de enfoque automático cuando detecta movimientos concentrados y combina consecutivos marcos "movimiento" en las películas, fecha correspondiente y con marcas de tiempo en tiempo-comprimido. El sistema se controla de forma remota, lo que permite al usuario "stand-off" para controlar la configuración, ver la secuencia de vídeo y descarga de datos en vivo (películas) en el campo. Se supervisa continuamente todas las visitas de insectos a las flores durante todo el día - mucho más convenientes que los días que pasan sentados en el campo y hacer observaciones continuas. Además, debido a que las películas son el tiempo-comprimido, los datos son fáciles de analizar - típicamente, seguimiento diario (7am - 9 pm) se condensa en minutos de material grabado de movimiento.
Sarah Barlow utilizando el nuevo sistema de detección de movimiento Rana para supervisar las abejas que visitan especie Aconitum en Kew Gardens (Foto: OM Grace)
Rana se controla de forma remota mediante una interfaz web utilizando una conexión USB tethering a un teléfono inteligente (Foto: SE Barlow)
Está impulsando la química floral observó comportamiento de las abejas?
Vecinas de parches de Aconitum lycoctonum y A. napellus crecen en cuadros establecidos en Kew proporcionó el sitio de estudio perfecto para la observación de las abejas que visitan las flores y para la recogida de muestras de néctar para la comparación directa de su química con comportamientos de abejas registradas. Durante el verano, mientras que las plantas estaban en flor y las abejas estaban en su apogeo, se utilizaron dos cámaras de detección de movimiento de Rana para capturar todas las visitas de insectos a un tallo floral marcada (racimo) de cada especie Aconitum para un día completo. También se realizaron observaciones manuales en períodos de muestreo de 2 horas durante todos los días de monitoreo para validar películas Rana. Néctar de las flores y se recogieron de racimos marcados al final de cada período de control y se analizaron por espectrometría de masas de cromatografía de líquidos (LC-MS). En total, Rana monitoreado flor insectos-visitando a especies de Aconitum para 244 horas durante cuatro semanas y registrados visitas discretas c.500 por abejas a racimos marcados.
Proyecto de estudiante en prácticas, Emily Marr, grabando las abejas que visitan Aconitum en Kew Gardens junto con el nuevo, de alta tecnología sistema de monitoreo Rana (Foto: SE Barlow)
Racimos marcados fueron embolsados durante la noche antes de la toma de muestras de néctar (Foto: SE Barlow)
Las plantas de estudio Aconitum terminaron de florecer a comienzos de agosto y nuestros análisis preliminares de esta primera temporada de observaciones ya han dado algunas ideas fascinantes. Como se predijo, el director visitante legítimo tanto A. lycoctonum y A. napellus era el largamente lengua abejorro Bombus hortorum, representando más del 90% de las visitas a cada especie. Sin embargo, el número total de visitas legítimas t o A. lycoctonum fue marcadamente más altos que los de A. napellus.
Bombus terrestris intentaron robar el néctar de las dos especies de Aconitum, pero las abejas serían con frecuencia renunciar a parte después de masticar a través de la flor. Este comportamiento se observó con mayor frecuencia para A.napellus. Basándose en estas observaciones estábamos ansiosos por saber si la química floral podría estar conduciendo el comportamiento de forrajeo de las abejas.
Bombus hortorum visitar especie Aconitum, capturados por Rana, un sistema de control de detección de movimiento de la novela (Fotos: SE Barlow)
Análisis de la química floral
Phil y Emily tienen ya que las diferencias identificadas en los perfiles químicos de A. lycoctonum y A. néctar napellus y flores que apuntan a un posible papel ecológico de alcaloides diterpenoides en el impulso de la abeja de forrajeo observado comportamientos. Néctar de A. napellus comprendía una mayor diversidad de alcaloides diterpenoides, que incluye una concentración relativamente alta de un compuesto alcaloide identificado tentativamente como aconitina - y que estaba ausente de A. lycoctonum (que se muestra en los cromatogramas a continuación). Además, la concentración de aconitina fue de aproximadamente 100 veces mayor en A. napellus pétalos que en el néctar, lo que sugiere queBombus terrestris pueden ser disuadidos químicamente al masticar a través de la galea en lugar de partir de la ocurrencia de estos compuestos en el néctar pensado originalmente. La química del néctar de A. napellus puede reducir la frecuencia de las visitas de su polinizador legítimo, Bombus hortorum, también.
Los cromatogramas de alcaloides detectados en el néctar de Aconitum lycoctonum y A. napellus. Una mayor diversidad de alcaloides diterpenoides está presente en el néctar de la A. napellus. (Imagen:. PC Stevenson / E Marr)
Descargue una versión de alta resolución de los cromatogramas
Los próximos pasos
Un estudio reciente de Phil con colaboradores en el Trinity College de Dublín ha descubierto que las abejas tienen mala agudeza para detectar toxinas en el néctar en concentraciones biológicamente relevantes (Tiedeken et al., 2014). Como resultado de los hallazgos recientes, ahora queremos saber si el mismo es cierto para la aconitina. Este trabajo se llevará a cabo a finales de este año por el Prof. Jeri Wright de la Universidad de Newcastle con Bombus terrestris y siguiendo el procedimiento descrito para la cafeína en Wright et al. (2013). También estamos tomando todas las ventajas de diversa colección viva de Kew repitiendo los estudios de campo y de laboratorio utilizando otras especies deAconitum, de floración tardía que crecen en Kew, así que ven a lo largo para ver Rana en acción! Una vez que los análisis de datos están completos podremos sacar conclusiones más informadas acerca del posible papel ecológico de néctar y flores alcaloides en las interacciones Aconitum-Bombus.
-Sarah Y pinas
Referencias
Gosselin M., Michez D., Vanderplank MI, Roelants D., Glauser G. & Rasmont P. (2013). ¿Tiene Aconitum Septentrionaleproteger químicamente recompensas florales en beneficio de los abejorros especializados Entomología Ecológica 38:. 400-407 Disponible en línea
Irwin RE, Cook D., Richardson LL, Manson JS & Gardner DR (2014). Los compuestos secundarios en recompensas florales de plantas de pastizales tóxicas: Impactos sobre los polinizadores Journal of Agricultural and Food Chemistry62:. 7335-7344. Disponible en línea
Manson JS, Otterstatter MC & Thomson AD (2010). El consumo de un alcaloide néctar reduce la carga de patógenos en los abejorros Oecologia 162:.. 81-89 Disponible en línea
Tiedeken EJ, Stout JC, Stevenson PC y Wright GA (2014). Los abejorros no son disuadidos por las concentraciones ecológicamente relevantes de toxinas néctar Journal of Experimental Biology 217:.. 1620-1625 Disponible en línea
Vanbergen AJ y la Iniciativa de insectos polinizadores. (2013) .Threats a un servicio ambiental:. Presiones sobre los polinizadores Fronteras en Ecología y Medio Ambiente 11:. 251-259 Disponible en línea
Wright GA, Baker DD, Palmer MJ, Stabler D., Mostaza JA, Power EF, Borland AM & Stevenson PC (2013). La cafeína en el néctar floral mejora la memoria de un polinizador de recompensa Ciencia 339:.. 1202-1204 Disponible en línea
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