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jueves, 12 de septiembre de 2013

La visión y el flujo de aire combinados para optimizar el vuelo de las abejas.

  • Gavin J. Taylor 
  • Tien Luu 
  • David Ball 
  • & Mandyam V. Srinivasan

    • Informes Científicos 
    3, 
    Número del artículo: 
    2614 
    doi: 10.1038/srep02614
    Recibido 
    Aceptado 
    Publicado 

    Los insectos se enfrentan al reto de la integración de información multi-sensorial para controlar su vuelo. Aquí se estudia una respuesta 'racionalización' en las abejas, por lo que las abejas elevar su abdomen para reducir la resistencia. Encontramos que esta respuesta, que se informó recientemente a ser mediada por flujo óptico, también es fuertemente modulada por la presencia de flujo de aire simulando un viento de cara. Se encontraron los órganos del Johnston en las antenas a desempeñar un papel en la medición de la velocidad del aire que se utiliza para controlar la respuesta de racionalización. La respuesta a una combinación de movimiento visual y el viento es complejo y puede ser explicado por un modelo que incorpora una combinación no lineal de los dos estímulos. El uso de señales visuales y mecanosensorial aumenta la fuerza de la respuesta racionalización cuando los estímulos están presentes al mismo tiempo.Proponemos la integración multisensorial hará que la respuesta más sólida a las perturbaciones transitorias en cualquiera de las modalidades.
    En una segunda serie de experimentos se investigó los efectos de un viento de cola. Cuando se expone a una velocidad de aire negativa, simulando un viento de cola, las abejas presentan una respuesta reducida a la velocidad del aire, aunque el flujo óptico sigue teniendo un efecto similar.Detalles de la respuesta evocada por racionalización de varias fuerzas de viento de cola y varias velocidades de flujo óptico se dan en Supp. 1 .
    El tono del tórax de un cambio de abejas que vuelan libremente, dependiendo de su velocidad de aire 21 . Por lo tanto, es de interés para investigar si, y si es así cómo la respuesta racionalización varía con brea tórax. En consecuencia, se midió la respuesta de la racionalización en la abeja estaba atado con su abdomen orientada en diferentes ángulos de inclinación. Los resultados, descritos en Supp. 3 , muestran que no hay diferencia significativa en la respuesta racionalización provocado por el movimiento visual o flujo de aire, entre las abejas que se ate con su tórax orientado para el vuelo rápido (en un tono bajo tórax de 0 °) y las abejas que están atados con sus tórax orientado a flotar (en un tono alto tórax de 36 °). Debido a que la reorientación torácica también gira la cabeza abejas, esto implica la respuesta racionalización es invariante a la dirección percibida de flujo óptico y el movimiento del aire (y también la dirección de la gravedad) para los ángulos de orientación de la cabeza entre 0 ° y 36 °. Sin embargo, la inmovilización con las inclinados hacia abajo del tórax (-33 °) no produjo cambios significativos en la respuesta racionalización ( Figura S3 ).
    Por último, es posible que las fuerzas aerodinámicas pueden actuar para aumentar pasivamente el abdomen en una posición estilizada. Pusimos a prueba esta utilizando cuerpos de abejas sacrificados colocados en corrientes de aire de hasta 4 m / s, y un cambio mínimo en la posición observada del abdomen a través de la gama de velocidades del aire ( . Suministros 2 ). Esto indica que la respuesta de la racionalización de la velocidad del aire es una respuesta principalmente activa.

    La manipulación de las antenas

    Las antenas, y específicamente los órganos del Johnston (los mechanosensors que detectan el movimiento del flagelo 22 ) situados en conjunto pedículo de la antena ( Figura 3f ), han sido previamente reportado para proporcionar las abejas 15 y otros insectos 16 con una medida de flujo de aire en vuelo . Para examinar si estos receptores proporcionan la abeja con información para regular su postura vuelo, hemos realizado dos experimentos de manipulación, en primer lugar, amputación de la antena ( Figura 2b y e ), y, en segundo lugar, la inmovilización de la antenal pedículo con cera ( Figura 2c y f ). Las respuestas abdominales de insectos manipulados, expuestos a tres velocidades diferentes de aire: 0,5, 1,5 y 3 m / s, así como a la condición de "sin viento ', se midieron para la comparación con los controles intactos. Este conjunto reducido de velocidades de aire fueron seleccionados como los puntos de interés de las respuestas de la ONU-manipulado abejas al flujo de aire, ya que representaban el mínimo global (0 m / s), el mínimo local (1,5 m / s), el máximo local (0,5 m / s), y un punto bien en la región saturada de la curva de respuesta (3 m / s). La hipótesis de que si las antenas fueron los responsables de la medición de la velocidad del aire, entonces no habría una diferencia entre las respuestas de los animales tratados y los controles no tratados, especialmente en estos puntos de interés en la curva original.
    Figura 3: Comparación de la respuesta del abdomen de la abeja a través de diversas condiciones experimentales.
    Comparación de la respuesta del abdomen de la abeja a través de diversas condiciones experimentales.
    (A): Comparación muestra la respuesta media a través de todos los niveles de flujo óptico en cada velocidad del aire, para todas las condiciones. * Indica una diferencia significativa entre las abejas normales y ambos manipulaciones en la velocidad del aire indicada. Las barras de error muestran ± SEM El tamaño de la muestra para cada velocidad del aire y el estado de la antena están presentes en las leyendas de la Figura 2 (a), (b), (c) . (B): morfología de la antena, (c): La flexibilidad de la antena no encerado, (d): Amputated antenas, (e): Ilustración de la inmovilización y la falta de flexibilidad de la articulación del pedicelo encerado.
    Ni la amputación de la antena, ni encerar el pedículo parecían afectar a las características básicas de la respuesta de la abeja para el flujo óptico - la respuesta siguió aumentando monótonamente con el flujo óptico ( Figura 2b y c ). Inesperadamente, sin embargo, a bajas velocidades del aire intermedios (0, 0,5 y 1,5 m / s) de la respuesta frente a perfiles de flujo óptico de las abejas manipuladas fueron en general más altos que los de los controles. Además, el mínimo local que está claramente presente en una velocidad del aire de 1,5 m / s en las respuestas de los animales de control ( Figura 3a ) ya no era evidente en los animales manipulados. Pruebas de ANOVA (Supp. 7.b y c ) analizar la influencia de la velocidad del aire en el terreno de juego abdomen no mostraron ningún efecto significativo en el caso de los pedicelos encerados (F 3,33 = 0,72, p = 0,546), y un efecto débil en el caso de las antenas amputada (F 3,34 = 3,11, p = 0,039). Por lo tanto, se elimina o se reduce en las abejas manipuladas el cambio en la posición del abdomen en respuesta al viento. En ambos tipos de manipulación, el efecto de flujo óptico se mantuvo similar a las abejas no manipulados, mientras que la interacción entre la velocidad del aire y de flujo óptico se eliminó. Esto indica que la manipulación antenal elimina o reduce la variación inducida por el viento de la respuesta.
    Al comparar las abejas normales con los grupos de abejas que habían sido objeto de los dos tipos de manipulación antenal, se encontró un efecto significativo de la manipulación antenal a 0 y la velocidad del aire de 1,5 m / s, pero no a 0,5 y 3 m / s de velocidad del aire ( Figura 3e ). Pruebas post-hoc mostraron que ambas condiciones de manipulación antenal fue significativamente diferente del control en las antiguas velocidades de aire ( Supp. 7.d ). La razón para estas diferencias en los animales manipulados, es que las respuestas en la condición de ausencia de viento y en 1,5 m / s son más fuertes que en los controles intactos. Este hallazgo implica, de manera sorprendente, que bajo sin viento y con velocidades de aire intermedio, la entrada de la antena inhibe el tono abdominal que se observa en las abejas normales.

    Un modelo de la interacción entre la velocidad del aire y el flujo óptico

    Investigaciones anteriores de otros comportamientos de control de vuelo que son impulsados ​​por visual, así como estímulos mechanosensory en Drosophila 11 y Manduca 23 han documentado respuestas multimodales que se pueden caracterizar con precisión como lineal, o ponderada lineal, la suma de los componentes visuales y mecanosensorial de la respuesta .
    Hemos examinado si la respuesta abdomen para el flujo óptico o al viento podría cada ser descrita por una relación de entrada-salida que participa una no linealidad de saturación ( Figura 4A y B ).Se encontró que, en cada caso, los datos de entrada frente a salida estaban bien equipados por una pendiente ecuación sigmoidal variable de 24 , utilizando una regresión de mínimos cuadrado no lineal ( Figura 4f y g ). Los detalles de todos los modelos se presentan en Supp. 5 .
    Figura 4: Las predicciones del modelo de la cancha abdomen.
    Las predicciones del modelo de la cancha abdomen.
    Tipos de modelo muestran: (a), (b) respuesta Abdomen terreno de juego en función de cada estímulo, (c) suma lineal, (d) una suma ponderada lineal, (e) la combinación no lineal. (F), (g), (i), (j) las comparaciones de respuesta para todos los modelos en los límites de la superficie de respuesta medida: (f) de respuesta frente a la velocidad del aire a 100 grados flujo óptico / s (la leyenda en esta parcela se utiliza para (f), (g), (i), (j)), (g) Respuesta vs flujo óptico a 0 Velocidad de aire m / s, (i) Respuesta frente a la velocidad del aire a 600 grados / s óptica flujo, (j) Respuesta vs flujo óptico a 5 m / s de velocidad de aire. (H), (k) Comparación de la respuesta del modelo de reacondicionamiento no lineal a los datos de las abejas manipuladas antena, en los límites de flujo óptico de alta y baja de la superficie de respuesta (detalles Modelo y parcelas en los límites de velocidad de aire de alta y baja se muestran en Suministros . 5.b ).Algunos parámetros del modelo son refit (por separado para cada tipo de manipulación antenal), mientras que otros se mantienen en los mismos valores que los que se encuentran las abejas no manipuladas: (h) Respuesta frente a la velocidad del aire a 100 grados flujo óptico / s (la leyenda en esta trama se utiliza para (h), (k)), (k) de respuesta frente a la velocidad del aire a 600 grados / s (tenga en cuenta que la curva de Ajuste Sat.OF tanto para manipulaciones se superponen la curva para el modelo original). Abreviaturas: AS - velocidad del aire, DE - flujo óptico, AbP - pitch Abdomen, G - Gain. Los detalles de todos los parámetros del modelo se dan en Supp. 5 .
    ¿Cómo flujo óptico y el viento interactúan para generar la respuesta racionalización? Si la respuesta neto es una suma lineal de la respuesta individual a cada estímulo, entonces debería ser posible predecir la respuesta a los estímulos combinados mediante la suma de la respuesta (saturación) a cada estímulo. Por ejemplo, debería ser posible para predecir la respuesta al flujo de óptica a 100 grados / s y una velocidad del aire de 5 m / s a partir de la respuesta a un flujo óptico en 100 grados / s (con una velocidad de aire cero), y la respuesta , para cerrar en 5 m / s (con flujo óptico cero). Sin embargo, cuando las dos respuestas de saturación se combinan como una suma lineal ( Figura 4c ), el resultado rebasa sustancialmente la respuesta medida para las combinaciones de los dos estímulos ( Figura 4i y j ).
    Una suma ponderada de las dos respuestas saturantes originales también fue probado ( Figura 4d). Las ponderaciones óptimas para ambas funciones de saturación se encontraron usando un ajuste por mínimos cuadrados a través de toda la superficie de respuesta; flujo óptico fue ponderada por un factor de 0,45 y la velocidad del aire por un factor de 0,74 ( Figura 4d , G 1 y G2 , respectivamente). Aunque no se encontraron esta suma ponderada para llevar a cabo bien en la predicción de la curva de respuesta de la velocidad del aire para los flujos de óptica de baja y alta ( Figura 4f y i ), que tuvo menos éxito en la predicción de la respuesta completa frente a la curva de flujo óptico. En particular, la gama de la respuesta de flujo óptico disminuye entre los 0 y 5 m / s condiciones de velocidad de aire, que no es capturado por el modelo de suma ponderada (Figura 4g y j ).
    Por último, la respuesta fue modelada como una combinación no lineal de los dos estímulos.Aunque hay muchas maneras posibles en las que la combinación de estas respuestas podría combinarse forma no lineal, se encontró que una suma lineal de la respuesta de saturación a cada uno de los dos estímulos, combinado con una interacción en la que la magnitud de la respuesta de flujo óptico fue modulada por la velocidad del aire (como se muestra en la Figura 4e ), fue capaz de predecir los intervalos observados de las respuestas a los dos estímulos, ya sea de forma aislada o en combinación (véase la Figura 5d y e ). Para modular la respuesta de flujo óptico por velocidad del aire, una función de saturación de la velocidad del aire, sáb AS2 ( Figura 5b ) se utiliza para ajustar la ganancia a lo largo de la vía de flujo óptico, sáb DE ( Figura 5c ). Mientras que la salida de sáb AS1 ( Figura 5a ) aumenta a medida que se incrementa la velocidad del aire, la salida de sáb AS2 disminuye con el aumento de velocidad del aire ( Figura 5c ). Esta interacción puede ser visto como un control de ganancia que se ejerce por la vía de detección del flujo de aire en la vía de detección óptica de flujo, en el que la ganancia de la vía de flujo óptico se reduce progresivamente a medida que aumenta la velocidad del aire. Esta interacción postulado predice con éxito el pico que se observa constantemente en 0.5 m / s en la respuesta a la variación de la velocidad del aire ( Figura 4i ), que surge de pequeñas diferencias en los umbrales y las pendientes de las funciones de saturación sáb AS1 y sáb AS2 .
    Figura 5: Modelo de describir la interacción no lineal de la velocidad del aire y de flujo óptico.
    Modelo que describe la interacción no lineal de la velocidad del aire y de flujo óptico.
    Las parcelas indicadas por líneas de trazos muestran las relaciones de entrada y salida en las diversas etapas del modelo. (A) Respuesta a la velocidad del aire, (b) Modulación de la ganancia de la trayectoria de flujo de forma óptica por la velocidad del aire, (c) Respuesta de flujo óptico, (d) Medido respuesta, (e) Predicción de la respuesta. Abreviaturas: AS - velocidad del aire, DE - flujo óptico, AbP - pitch Abdomen.Detalles del modelo se muestran en la Supp. 5.a .
    Un resumen del modelo, que muestra el diagrama de bloques y los perfiles exactos de los tres no linealidades se muestra en la Figura 5 . Esta figura también muestra una comparación de la superficie de respuesta de dos dimensiones medido experimentalmente ( Figura 5d ) con lo predicho por el modelo ( Figura 5e ). Este modelo está diseñado para predecir la respuesta de velocidades de aire positivos y los flujos de óptica, las condiciones de vuelo normales para una abeja.

    Racionalización en ausencia de información antenal

    Si bien este modelo captura la respuesta de las abejas normalmente atados, se puede predecir la respuesta de racionalización de la abeja cuando se les priva de la información de flujo de aire de las antenas? A partir de las figuras 2 y 3 está claro que, si bien tanto manipulaciones antenales son significativamente diferente del caso de control, la respuesta también es modulada por la velocidad del aire en cierta medida, que en el caso de las abejas amputadas antena es significativa. A partir de este, podríamos suponer que la racionalización no sólo es impulsada por el flujo óptico después de estas manipulaciones, pero que la abeja melífera recibe alguna medida de la velocidad del aire a partir de otros órganos de los sentidos, que normalmente se combinan con la información de la antena.
    Si todos los parámetros del modelo son reinstala ( . Suministros 5.b ), entonces el modelo es capaz de predecir la respuesta de la abeja de la velocidad del aire después de cualquier tipo de manipulaciones antenales ( Figura 4h y k , y la Figura S6 ). En particular, se requieren diferentes ajustes modelo para capturar la observación de que la racionalización se incrementa a una velocidad alta de aire cuando las antenas están amputada, pero disminuyeron a velocidades de aire similares cuando se enceran los pedúnculos. Resulta que en ambos casos se reduce el rango de respuesta, o ganancia, de las dos funciones de saturación ( Tabla S2-1 ), lo que era de esperar teniendo en cuenta que el sensor de velocidad del aire primario de la abeja se ha desactivado. Sin embargo, es sorprendente que las abejas reaccionan de manera diferente para los dos casos de manipulación diferentes, dado que la misma información sensorial se ha eliminado (encerado un pedicelo de abeja ha sido mostrado para eliminar completamente cualquier respuesta a la velocidad del aire desde el nervio antenal, lo que sería de otro modo presentar en intacta antenas15 ). En ambos casos, que presumiblemente tienen la misma alternativa restante, pero desconocido, los mecanismos de detección de velocidad del aire. Si los sistemas sensoriales son la misma y las salidas son diferentes, pero nuestro modelo todavía se puede predecir el resultado, entonces parece que las abejas manipuladas deben han utilizado diferentes ponderaciones a nivel neuronal para la combinación de las dos modalidades sensoriales. Vamos a comentar sobre esto más adelante en la discusión.
    A fin de dilucidar cómo las abejas hacen adaptaciones a utilizar qué sentido la velocidad del aire que le quedaba después de la manipulación antenal, probamos si algunos parámetros del modelo pueden mantenerse constantes, en el nivel que se ajusta a los datos de las abejas normales, mientras que otros eran reforma. En breve, si sólo los parámetros en ambas funciones de saturación a la velocidad del aire (sáb AS1 y sáb AS2 están permitidos) para variar, el modelo puede estar en forma casi tan bien como cuando se ajustan todos los parámetros. Por el contrario, si sólo los parámetros en la respuesta a la saturación de flujo óptico (sáb DE se permiten) para variar, el ajuste es cualitativamente no es mejor que el modelo no ajustado ( Figura 4h y k y la Figura S6 ). Además, si los términos en sólo uno de sáb AS1 o sáb AS2 se recalculan, relativamente buenos ajustes modelo son alcanzables, pero no logran captar la disminución en el tono del abdomen a altas velocidades de aire y las bajas tasas de flujo óptico para pedicelo abejas cera (Figura S6 ). Sin embargo, el modelo captura la mayor parte de las respuestas observadas, en particular para la amputación antenal. En todos los casos, existe una considerable flexibilidad en el uso de este modelo para explicar los comportamientos que se observan bajo todas las condiciones experimentales.

    Discusión

    Nuestros resultados muestran que las abejas miden la velocidad del aire y el flujo óptico para controlar activamente su ángulo abdominal durante el vuelo cautivo. La respuesta al viento es asimétrica, mostrando que las abejas se diferencian entre la cabeza y los vientos de cola. Esto está en concordancia con el efecto de flujo óptico, que también es asimétrica; abejas responden mediante la elevación de su abdomen para el flujo óptico progresiva pero no para el flujo regresivo8 . Teniendo en cuenta los relativamente pequeños movimientos del abdomen que se observan en los cuerpos de abejas atados, parece probable que la elevación del abdomen es principalmente una respuesta activa que es impulsada por el flujo de la detección óptica y el flujo de aire, en vez de elevación mecánica pasiva del abdomen por flujo de aire, que ha sido previamente sugerido 9 ,21 .
    Luu et al. 8 propuso que la elevación del abdomen sirve para simplificar activamente el animal y reducir su consumo de energía durante el vuelo. El presente estudio se presta apoyo a esta idea, como la combinación de la información de movimiento visual y el flujo de aire hace que el abdomen se eleve hacia posiciones cada vez más ágiles, lo que contribuye al ahorro de energía de los insectos en vuelo. El rango de la curva de respuesta de la velocidad del aire en el flujo óptico de baja es de aproximadamente 1,8 veces la de la curva de respuesta de flujo óptico con 'sin viento.En otras palabras, el viento parece ser más eficaz que el flujo óptico en el fortalecimiento de la respuesta de racionalización. El uso adicional de flujo óptico puede aumentar la robustez de la respuesta a las fluctuaciones en la velocidad del aire que surgen de la turbulencia en vuelo natural.
    Nuestro estudio indica que la respuesta abdomen para combinaciones de flujo óptico y la velocidad del aire implica interacciones no lineales entre las dos modalidades sensoriales. Estas interacciones no se pueden predecir con precisión mediante el uso de una suma lineal ponderada de la respuesta a cualquiera de estímulo. Esto está en contraste con otros estudios de integración visual y mecanosensorial en insectos, tales como Drosophila 11 y Manduca 23 , donde se han encontrado respuestas multimodales para combinar como una suma lineal ponderada o para generar una respuesta. Nos encontramos con que, en el caso de la respuesta de racionalización, una combinación no lineal de las respuestas de saturación al viento y flujo óptico, donde el aumento de la velocidad del aire disminuye la magnitud de la respuesta al flujo óptico, permite que el modelo para predecir las respuestas a diversos combinaciones de los dos estímulos, así como el pico inesperado en 0,5 m / s. Por lo tanto, una combinación relativamente simple, no lineal de dos estímulos puede crear una respuesta de comportamiento aparentemente complejo. Además, este modelo también puede ser refit para predecir la respuesta después de ablaciones antenales (suponiendo que las abejas tienen algún otro mecanismo de detección de velocidad del aire), que muestra el modelo es capaz de predecir algunos de los efectos de la manipulación del sentido del viento.
    Nuestros experimentos de manipulación antenales muestran que las antenas contribuyen a la regulación de la posición abdominal del insecto en respuesta al viento. Cuando las antenas están ya sea amputada o los órganos del Johnston se inmovilizan, la modulación en respuesta a la velocidad del aire se reduce claramente. Esto apoya los hallazgos previos de Heran 15 , que mostraron que los órganos del Johnston también son responsables de regular wingbeat la amplitud de la abeja en respuesta a diferentes velocidades de aire. Del mismo modo, otros estudios han implicado a los órganos del Johnston en el flujo de aire sensor de mariposas 25 , moscas 19 , libélulas 26 y langostas 27 y también se han sugerido otras funciones mechanosensory (audiencia28 y la percepción del campo eléctrico 29 en las abejas y los sensores inerciales en Manduca 12 ).En efecto los órganos del Johnston, y las antenas más en general, son reconocidos para proporcionar los insectos con una amplia gama de mediciones sensoriales. Sin embargo, en ambos tipos de manipulación antenal, nos encontramos con que todavía hay una cierta modulación residual en la respuesta abdominal al flujo de aire, y esta actividad se puede predecir en ambos casos por nuestro modelo no lineal, si se asume que los insectos que aún tiene un mecanismo para detectar la velocidad del aire. Esto sugiere que otros receptores sensoriales también contribuyen a la percepción de flujo de aire de la abeja, aunque éstos parecen tener un efecto reducido sobre la respuesta en comparación con la información proporcionada por las antenas.Estos canales sensoriales adicionales podrían ser pelos inervados en diversas partes del cuerpo, o sensores de carga del ala, como se encuentra en muchos órdenes de insectos 16 .
    Con la misma información de la antena está eliminado en ambas manipulaciones antenales, y probablemente los mismos sensores alternativos proporcionan mediciones de velocidad del aire, ¿por qué la respuesta varía entre las abejas con antenas amputados y pedicelos encerados? Los resultados de nuestro modelo no lineal que tales resultados pueden predecirse, si las abejas hacen diferentes ajustes a la forma en que procesan información de la velocidad del aire en los dos casos. Creemos que esto puede ser un mecanismo de adaptación a la información incierta.Cuando las antenas de una abeja se amputa, puede ser consciente de ello, y luego puede ponderar la información de la razón, pero, sensores alternativos posiblemente menos sensibles con más fuerza. Cuando las antenas de una abeja se encera es menos evidente que se han comprometido, y la abeja no puede realizar dicha ponderación, e incluso seguir usando las señales de velocidad de aire erróneas de su inmóvil órgano de Johnston.
    Ajustes en ángulo del cuerpo se observaron por primera vez en vuelo libre, en lugar de los insectos cautivos. En vuelo libre, la mayoría de los insectos tienen una respuesta similar a lo que hemos observado en las abejas atados. Figura 6a muestra ángulo del cuerpo representa frente a la relación de avance (la relación entre la velocidad hacia delante y la media de la velocidad del aleteo del ala), y como la velocidad de vuelo , y por lo tanto el aumento de la relación avance, el ángulo de paso del cuerpo se ajusta hasta que es casi horizontal. Sin embargo, en vuelo libre en el tórax y la cabeza son también gira hacia adelante, que un insecto atado no puede hacer. Los insectos que consideramos en la comparación se muestra en la Figura 6a varían en tamaño por tres órdenes de magnitud, al igual que el número de Reynolds de su cuerpo sobre sus rangos de velocidad de vuelo ( . Suministros 6 ) y, sin embargo la mayoría muestran un comportamiento racionalización similares.
    Figura 6: Simplificación reduce la potencia necesaria para el vuelo rápido.
    Racionalización reduce la potencia necesaria para el vuelo rápido.
    (A) ángulo del cuerpo en vuelo libre como una función de la relación de avance para una variedad de especies de insectos ((a), (c) y (d)) utilizar esta leyenda). Tenga en cuenta que este es un gráfico de ángulo del cuerpo (el ángulo de la punta anterior de la cabeza hasta el punto del abdomen posterior), más bien que el paso del abdomen a que se refiere en el presente documento en otra parte. Por convención, esto se representa con el positivo de 90 ° que indica una posición de vuelo no racionalizado, en lugar de negativo de 90 ° como se utiliza para el lanzamiento abdomen. (B) Ratio de potencia parásita (masa por unidad) de potencia total (masa por unidad) que se requieren para el vuelo a incrementar las relaciones de avance, cuando aerodinámico o no (SL: aerodinámica, NSL: No simplificado), de dos especies. (C) la potencia parásita por unidad de masa corporal necesario para el vuelo como una función de la relación de avance cuando los insectos agilizan de forma normal (usando los ángulos del cuerpo en (a) para cada especie). (D) En cuanto a (c), pero la energía se vuelve a calcular como si los insectos habían mantenido el mismo ángulo cuerpo como para estacionario (utilizando el ángulo del cuerpo en una relación de avance de cero para cada especie en (a)). Las líneas discontinuas en (b) se calcula utilizando el mismo enfoque.Ver Supp. 6 para más detalles sobre estos datos y referencias.
    En este trabajo se centrará en activo, el ajuste del comportamiento del cuerpo para reducir la resistencia, sin embargo, los insectos también tienen algunos aspectos de simplificación inherente a su morfología. Este es el coeficiente de arrastre del cuerpo de un insecto, que por lo general se comparó entre los insectos cuando el cuerpo está orientado con el eje largo paralelo a la corriente de aire. Este coeficiente varía de 0,25 en el caso de Manduca 30 , que son muy simplificada, a más de 2,3 para las pequeñas moscas 31 , que son generalmente menos eficiente. Sin embargo, independientemente de su diseño aerodinámico inherente, la mayoría de las especies de insectos hacen algún intento de racionalizar su vuelo. ¿Tiene racionalización realmente ofrecen beneficios valiosos para los insectos? Una comparación de la Figura 6 (c y d) revela que, cuando el insecto agiliza la trama en la mano izquierda, la potencia parásita específica de masa (la energía utilizada para vencer la resistencia en contra de su cuerpo), aumenta con la relación de avance, sino para todos los insectos esto puede más del doble de la proporción de avance equivalente si no racionalizar su cuerpo. Este efecto es más pronunciado cerca de los límites superiores de la velocidad de vuelo de cada especie.
    Reducción de potencia parásita sólo tiene sentido si representa una gran contribución a la energía total requerida para el vuelo (un animal volando también debe soportar el peso del cuerpo que requiere energía). La potencia total requerida para el vuelo en un intervalo de velocidades de vuelo sólo se ha encontrado, por simulación, para dos especies de Drosophila virilis; 32 y Bombus terrestrius 33 . La proporción de parásitos de potencia total para estas dos especies es similar en sus rangos de velocidad de vuelo, y al mismo tiempo poder parasitario representa una parte insignificante de la potencia total en proporciones bajas anticipadas, que se eleva rápidamente a cerca de una décima parte de la potencia total en alto vuelo velocidades ( Figura 6b ). Si cada especie fueron de no agilizar y mantener su ángulo abdomen flotando a través de todas las velocidades de vuelo, los costos de energía parásitos a velocidades de aire de alta sería aún mayor, acercándose a una quinta parte de la potencia total requerida por Drosophila (el aumento de los abejorros no es tan grave , a medida que comienzan a partir de un ángulo de 20 ° cuerpo más cerca a la horizontal). Aunque se ha sugerido racionalización es de poco beneficio para los pequeños insectos 34 , esta declaración parece ser sólo es cierto cuando la evolución de la forma del cuerpo de un insecto para ser aerodinámicamente eficiente; independientemente de su tamaño o el coeficiente de resistencia inherente, la mayoría de los insectos considerados aquí asumir una ángulo aerodinámico cuerpo y beneficio por la reducción de potencia parásita, lo que podría ser de otra manera un factor que limita su velocidad máxima de vuelo.
    Una excepción a la tendencia general de racionalización es el orden Coleoptera, los escarabajos.El escarabajo rinoceronte que incluimos en la figura 6 no se racionalizan, y por lo tanto son propensos a experimentar una carga corporal que es mucho mayor que en otros insectos en proporciones comparables anticipadas. Estos insectos también llegan a la máxima velocidad de vuelo a relaciones de avance más bajas que otros insectos grandes en nuestra comparación (polilla de halcón y langosta), lo que sugiere que arrastrar cuerpo puede ser un factor limitante en el límite superior para la velocidad de vuelo que los escarabajos pueden alcanzar. En algunos casos, otros escarabajos adoptan una postura peculiar buscando en el tórax no es re-orientado, pero la cabeza es empujada hacia adelante, y el abdomen se levanta parcialmente a una posición aerodinámica 35 . Escarabajo de vuelo es un poco diferente de los otros insectos que hemos considerado: mientras que solo tienen un solo par de alas verdaderas, como Diptera, sus aletas delanteras, o élitros, se endurece y más como una armadura de alas. Elytra sin duda proporcionar beneficios protectores deseables, como en vuelo puede generar cerca de una quinta parte de la elevación necesaria para mantener los insectos en el aire (como un avión de ala fija), e incluso superar en el tiempo con las alas traseras, aunque a un menor amplitud 36 . Así, mientras que los élitros no han evolucionado para ayudar a los escarabajos en vuelo, su comportamiento de vuelo son probablemente optimizadas para sacar el máximo provecho de sus propiedades aerodinámicas, posiblemente poniendo menos énfasis en la racionalización de otras partes del cuerpo.
    En teoría, un insecto debe beneficiarse de adoptar una postura aerodinámica a cualquier velocidad del aire por encima de cero. ¿Por qué, entonces, un insecto volador elegir no ser ágil en todas las velocidades de vuelo? Cuando el abdomen se eleva a una posición estilizada que ejerce la más grande posible hasta la nariz-momento de cabeceo sobre el insecto. Mientras que las fuerzas aerodinámicas contra el abdomen actuarían para elevar el abdomen, los experimentos y los cálculos de las fuerzas aerodinámicas en vuelo libre abejorros 37 , muestran que esto sería insuficiente para sostener el abdomen en una posición aerodinámica, incluso a velocidades de aire de alta. Por mucho que tienen que soportar el peso del insecto con una fuerza vertical, cuando se pasa, parece que las alas de los insectos también debe generar un momento nariz hacia abajo lanzando para permitir la racionalización. Sírfidos ciernen con posiciones abdomen "racionalizados", y los estudios de simulación han demostrado los requisitos de alimentación de la libración de estos insectos es sólo un 10% más que cuando se pasa con el abdomen reducido 38 .Sin embargo, no parecen tener adaptaciones morfológicas que facilitan este; la distancia relativa desde el centro de la masa a su base de banda es aproximadamente la mitad que la de muchos otros insectos, incluyendo otros dípteros 39 , lo que reduciría el momento hasta la nariz-resultantes de la tenencia el abdomen hacia arriba. Suspendido en el aire con un abdomen elevada puede ser más energéticamente agotador para otros insectos, en cuyo caso la elección de racionalizar podría ser una solución de compromiso.
    Anteriormente mencionamos que un insecto en vuelo libre gira todo su cuerpo hacia adelante. Esto no implica necesariamente que el vector de fuerza neta (es decir, el ángulo entre el empuje y elevación) producido por las alas de un insecto gira con su cuerpo como el insecto también puede ajustar su plano accidente cerebrovascular. De hecho, mientras tanto Drosophila 40 abejorros y 41se observan para girar sus cuerpos por 40 ° o más en el rango de sus velocidades de vuelo libre, los estudios de simulación muestran que la dirección del vector fuerza neta producida por las alas sólo varía en alrededor de 10 ° tanto para insectos 32 , 33 , lo que sugiere que el cambio de ángulo del vector fuerza neta a través de reorientación torácica puede no ser necesaria para el vuelo rápido (aunque anclada Drosophila vuelo en aire en reposo muestra un ángulo del vector de fuerza neta que está fijado al tórax 42 ). La respuesta racionalizar (en relación con el cuerpo del insecto) de las abejas atados es invariante para el terreno de juego de tórax del insecto con cordón de sujeción, como mínimo para los ángulos de paso tórax positivos que varían de 0 ° a 36 °. Por lo tanto, un objetivo complementario para la reorientación torácica puede ser la de permitir que el abdomen se mueva libremente en una posición aerodinámica en relación con el flujo de aire opuestas, la reducción en el gasto energético de la racionalización puede hacer rápido vuelo sostenido más alcanzable para muchos insectos.
    Mientras que minimiza el gasto de energía (o maximizar la velocidad de vuelo dotado con un presupuesto de energía), es una razón de peso para agilizar el abdomen, puede haber otras consideraciones para el vuelo de los insectos. Una de las razones para el mantenimiento de una posición abdominal bajo puede ser para mejorar la estabilidad aerodinámica. Además de disminuir el momento hasta la nariz-cabeceo en el cuerpo, reducir el abdomen podría aumentar el momento de inercia alrededor del eje de rodillo del insecto, mejorando así la estabilidad del balanceo, y llevar el centro de la de los insectos de masa hacia delante, lo que aumentaría la estabilidad longitudinal 43 . Esta no es la única opción disponible para los insectos, Combes y Dudley 44observaron que las abejas de orquídeas tropicales extienden sus patas traseras a altas velocidades de vuelo para aumentar la estabilidad de rodado, a costa de una mayor resistencia, pero no cambió su postura abdominal. Además, atado Drosophila 45 y Manduca 46 se han observado para subir o bajar activamente su abdomen cuando se muestra un estímulo visual que indica una perturbación terreno de juego. Este movimiento abdominal sería tanto cambiar el momento generado por el peso del abdomen, y también crear un par de inercia alrededor de la articulación tórax-abdomen, ambos de los cuales actuaría para ajustar el tono de tórax del insecto (siempre que las alas no modifican su generada momento de cabeceo). En el caso de Manduca, tal reacción se ha calculado recientemente para ser capaz de proporcionar estabilidad de cabeceo 46.
    Es evidente que, al cambiar su postura corporal, volando insectos beneficios comerciales de reducir el gasto de energía con una mayor estabilidad y control aerodinámico, y posiblemente otros, los factores que aún no descubiertos. Una posible aplicación de este plan de control sería para los pequeños vehículos aéreos dinámicamente reconfigurables. Por ejemplo, el paquete de baterías en un robot de este tipo podría ser colocado y accionado de una manera similar a la del abdomen de un insecto, y este tipo de dispositivo se ha demostrado recientemente para proporcionar estabilidad de cabeceo para un helicóptero quadrotor, basa el modelo de control descubierto para Manduca 47 . Sin embargo, en larga distancia, cruzando vuelos que sería muy importante para asegurar que un avión es aerodinámico, como cuentas de arrastre del cuerpo de la mayoría de los requerimientos de energía de los vehículos humanos de escala a velocidades más altas 48 .

    Métodos

    Los animales experimentales

    Adulto recolector abejas (Apis mellifera, L) se utilizaron en todos los experimentos. Todos los insectos fueron recolectados de una sola colmena mantenida por el Instituto Queensland Cerebro en la Universidad de Queensland, Brisbane, Australia. Sólo se recogieron recolectores, y fueron identificados como los que llevan el polen en sus patas traseras, al regresar a la colmena.

    Tethering

    Las abejas estaban frías anestesiado en un refrigerador durante 20 a 30 minutos, después de lo cual se retiraron de forma individual para tethering. Animales pasaron no más de una hora bajo anestesia.Mientras que el insecto se anestesió, la base de una barra de metal en forma de L se une a la cabeza y el tórax de un glóbulo de adhesivo dental (modificación sombra, SDI), que fue curada con luz azul de alta intensidad (radios más, SDI) . Si bien esto glóbulo occulded los ocelos, es poco probable que han afectado el comportamiento del abejas como ocelos tiene una resolución espacial baja 22 que no se detecta el movimiento de la rejilla utilizada en este ensayo.Adhesión a la correa de sujeción se vio facilitada por el afeitado suavemente el pelo en la Notum utilizando un bisturí.
    Antenales manipulaciones se realizaron después de la inmovilización, mientras que la abeja todavía estaba anestesiado. En el caso de la amputación, las antenas se cortaron cerca de la base usando un par de tijeras quirúrgicas ( Figura 3d ). Cuarto de la antena se ha realizado mediante la cera dental aplicada con un cauteriser mano (Change-A-Tip Deluxe Kit cauterización, Bovie Medical Corporation). La antena se coloca de manera que los dos segmentos, el flagelo y la scape eran aproximadamente en ángulo recto (su orientación normal), y la cera caliente se tocó ligeramente a la articulación. La cera malvados en la articulación de pedículo, y también en todo el flagelo; el éxito de la inmovilización fue probado por intentar suavemente para doblar la antena con un par de pinzas ( Figura 3c y e ). La integridad de la depilación con cera se puso a prueba antes y al final de los experimentos, y las abejas rara vez se encontró que han eliminado la cera (los que tenían no se incluyeron en el análisis). Las abejas sometidos a esta preparación todavía exhiben el reflejo de extensión trompa en respuesta a agua con azúcar tocado en su antena, lo que sugiere que el nervio antenal todavía estaba intacta. En experimentos con antenas manipulado, las abejas eran generalmente más reacios a volar, y los que tienen órganos encerado de Johnston menudo intentaron novio de la cera.
    Abejas atados fueron alojados en una caja de espuma de poliestireno colocado en un calentador, que mantiene la temperatura a 28-30 ° C. Un vaso de precipitados de agua, colocado dentro de la caja, proporciona un medio ambiente con la humedad adecuada. Insectos normalmente recuperado de la anestesia después de varios minutos en el cuadro húmedo, y luego fueron alimentados con varias gotas de 1 mol / L solución de sacarosa, y tenía por lo menos 30 minutos para recuperarse antes de su primer vuelo.

    Representación visual de estímulo y la generación de

    Las imágenes se muestran en cuatro monitores de 22 "(2209 WAf, Dell) dispuestos en un espacio en forma de diamante para ofrecer un entorno virtual cerca panorámica. El insecto atado se coloca en el centro de la arena fijando la cuerda a un clip realizado en la arena por un brazo articulado (MA61003, Noga), con la cabeza de la abeja frente a una esquina de la arena. Los monitores LCD se debieron a una computadora (CPU Intel i7 (4 core@2.67 GHz), 2,5 GB de RAM, Windows XP SP 3), con dos cabezas NVIDIA GeForce GTX 260 tarjetas duales de vídeo. Los monitores se configuran para usar 1680 × 1050 píxeles de resolución a una velocidad de actualización de 60 Hz.Las dimensiones de las pantallas de los monitores eran 475 × 300 mm, y la disposición de diamantes cubiertos aproximadamente 61 ° de campo visual vertical de la abeja anclada en el punto más cercano y 45 ° en las esquinas (ambos ángulos completos). Los marcos de plástico negro de los monitores impidieron una cobertura completa de 360 ​​º de campo visual azimutal del insecto, dejando cuatro lagunas, cada una de aproximadamente 3 ° de ancho, en la parte delantera, la parte trasera y las dos partes.
    Como se muestra en la Figura 1 , los monitores de ordenador proporcionan la estimulación visual panorámica en el plano horizontal, con áreas no estimuladas en los campos de la vista dorsal y ventral. Aunque no es del todo cierto para el mundo un insecto sería observar en vuelo natural, el aparato fue diseñado para replicar el estímulo utilizado en Luu et al. 8 lo más cerca posible (los monitores son 2 "más pequeño), para permitir una comparación directa de la papel de la velocidad del aire en la modulación de la respuesta mediada por racionalización visualmente descubierto en ese estudio. La respuesta al movimiento visual por sí solo (a 0 m / s, la Figura 2a ) se satura a aproximadamente 10 grados / s menor que la observada en el estudio previo, pero es de otra manera cualitativamente similar, lo que sugiere que los monitores más pequeños, y las zonas de la pantalla ocluidos por el ventilador para la generación de flujo de aire, se describe en la sección siguiente, puede haber reducido ligeramente la fuerza de la información visual en la estimulación de la respuesta. El componente evocado visual de la respuesta racionalización se ha encontrado previamente que es el resultado de una suma espacial no lineal de flujo óptico visto a través de todos los ángulos de elevación 8 (dentro de ± 23 ° del plano transversal insectos), y por lo que incluir en el estímulo los campos de la vista dorsal y ventral pueden no tener ningún efecto sustancial, ya que la respuesta ya está cerca de la saturación.
    Un encargo por escrito programa C + + se usó para generar la presentación visual. Esta pantalla fue similar a la utilizada por Luu et al. 8 , donde el movimiento se simuló a lo largo de una aparentemente infinitamente largo túnel de anchura seleccionable por el usuario, visualización de rojo y blanco enrejados sinusoidales en las paredes interiores, con una frecuencia espacial de 0.014 ciclos / grado . En el flujo máximo óptica utilizada (600 grados / s), la velocidad de actualización de 60 Hz dio como resultado imágenes 'paso a paso' a 0,14 ciclos / trama. Para una abeja volando a lo largo de un túnel virtual, la máxima velocidad de imagen como experimentado por los ojos se produce en la dirección de visión lateral, es decir, en una dirección de la visión a 90 ° a la dirección de vuelo. Los valores de flujo óptico que se muestran en los gráficos corresponden a los valores correspondientes a esta dirección de visualización.

    Generación de flujo de aire

    El flujo de aire, o el viento simulada, fue generada por dos ventiladores (TurboFan 12 VDC 40 × 28 MM 20000 RPM, NMB Technologies Corp.) conectadas en serie, que soplaban viento a través de un túnel de viento en forma de cuadrado que incorpora una sección de panal para reducir el turbulencia del flujo. El final del túnel fue de aproximadamente 140 mm por delante del insecto, y subtendido 22 ° (ángulo completo, vertical y horizontalmente) de campo frontal de la abeja de vista.Si bien esto es una parte importante del campo visual de los insectos, no creemos que su presencia habría afectado el componente visual basada en la respuesta de racionalización, ya que el campo visual frontal se ha demostrado que tienen una influencia mínima sobre la respuesta de la racionalización y el vuelo de los insectos regulación de la velocidad 8 , 49 .
    La velocidad del ventilador se controla mediante una señal modulada en ancho de pulso (PWM), y la velocidad del aire se midió por un anemómetro. La señal PWM se genera por un (DAQ) módulo de adquisición de datos USB (U3-HV, LABJACK) que fue controlada en tiempo real por un programa que se ejecuta en el PC. El módulo de adquisición de datos también adquirió los datos del anemómetro colocado detrás del insecto (EE-65VB, E + E Elektronik Ges.mbH). La señal PWM frente a la relación velocidad del aire se calibró mediante la colocación de la anemómetro habitual en posición de vuelo del insecto y la medición de la velocidad del aire resultante de incrementos de 5% PWM. El PWM se requiere para una velocidad de aire deseado a continuación, fue encontrado por interpolación entre los puntos de calibración. Turbulencia, medida como la desviación estándar de la velocidad del aire sobre un intervalo de tiempo de treinta segundos aumentado en valor absoluto como la velocidad del aire aumenta, mientras que la relación de la desviación estándar de la velocidad media del aire se mantuvo en aproximadamente el 5% para velocidades de hasta 5 m / s. La velocidad se mantuvo constante durante cualquier prueba experimental dado (en la que el flujo óptico se varió sistemáticamente).
    Los primeros experimentos mostraron que las abejas exhiben un efecto de histéresis-como cuando se exponen a diferentes velocidades de aire. Investigaciones posteriores revelaron que el orden de presentación de la velocidad del aire se ve afectada de manera significativa la respuesta de las abejas, mientras que no hubo variación depende del flujo óptico fin se presentó ( Supp. 4 ). Para evitar este confunden, las abejas individuales sólo se estimularon con una sola velocidad del aire constante durante su prueba en la arena (a pesar de las rampas transitorios arriba y hacia abajo en el inicio y al final del protocolo de prueba). Para cualquier ensayo dado, la velocidad del aire fue asignado al azar, por lo tanto, las mediciones de datos a diferentes velocidades de aire son independientes.

    Adquisición de datos y análisis de imagen

    Una cámara (luciérnaga, Point Grey) filmó la vista lateral de la abeja (perpendicular a la dirección de vuelo simulado, a 30 fps) contra un trozo de papel blanco (8 × 8 cm, colocado en la esquina opuesta de la arena de estímulo la cámara). Los fotogramas de vídeo se graban con una marca de tiempo relacionado con el estímulo. La orientación del abdomen de la abeja se midió en tiempo real para cada trama usando un escrito C + + programa personalizado escrito en-casa. El programa de seguimiento del eje del abdomen del insecto, y se encontró su ángulo con relación a la orientación definida por el usuario del tórax. Esto se define como el "ángulo de abdomen" o "respuesta".Ejemplos de seguimiento del abdomen se muestran en la Figura 1 (D y ​​E) . La respuesta se definió a ser positiva o negativa, en función de si el abdomen fue elevada o deprimida con respecto al eje del tórax. Los ángulos abdominales reportados largo de este estudio son de respuesta de estado estacionario de la abeja a cada una de las seis velocidades de estímulo. La respuesta en estado estacionario se calculó como el ángulo abdominal media medida durante los últimos 5 s 10 s de cada época de la velocidad de estímulo. Por lo general, la respuesta abdominal llegó a un estado de equilibrio dentro de 1-3 s después de la presentación de cada nueva velocidad estímulo.

    El análisis estadístico

    Todos los análisis estadísticos se realizaron utilizando IBM SPSS Statistics V20.Principales efectos fueron probados mediante ANOVA. Antes de realizar ANOVA, realizamos pruebas de normalidad, homocedasticidad y esfericidad. La gran mayoría de los datos se distribuye normalmente, pero no pasaron las pruebas de homocedasticidad y esfericidad. Esfericidad se corrigió mediante la corrección de Greenhouse-Geisser, y discutir el efecto de heterocedasticidad en nuestro análisisSupp. 7 , así como los detalles de todas las pruebas estadísticas. Datos de vuelo de las abejas se incluyeron para el análisis sólo si las abejas volaban continuamente a través de toda la rampa de flujo óptico. Se realizaron cuatro a seis juicios por las abejas para reducir la variabilidad entre animales, y se promediaron los puntos de datos de varios tramos de una abeja individual.

    Protocolo de Vuelo

    Para cada ensayo de vuelo, una abeja atado fue retirado de la caja húmeda y se coloca en el centro del campo y permitió llevar a cabo una pequeña hoja de papel encerado. Tan pronto como se iniciaron el estímulo visual y el flujo de aire, el documento fue retirado de las manos de la abeja y el tarso vuelo iniciado reflejo. Al final de cada vuelo de la abeja fue devuelto a la caja húmeda y ofrece varias gotas de 1 mol / L de solución de sacarosa. Los animales fueron descansar durante al menos 20 minutos entre ensayos consecutivos. Se utilizó un protocolo de estímulo que vuelo simulado a una velocidad progresivamente creciente de vuelo, a saber, 100, 200, 300, 400, 500 y 600 grados / s. Cada época de la velocidad del estímulo fue de 10 s de duración, por lo que cada juicio duró 60 s. El flujo de aire se inició antes del inicio del movimiento visual, y se mantuvo a un nivel constante a través de cada ensayo.
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      • Fuente: http://www.nature.com

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