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ASAMBLEA NACIONAL DE APICULTORES URUGAUY 19 DE NOVIEMBRE 2016

jueves, 3 de enero de 2013

Cultivo de colza efectos en los polinizadores y plantas silvestres

 

La expansión de los cultivos de floración masiva conduce a la dilución de los polinizadores y la reducción transitoria de la polinización de plantas silvestres

1.                                Andrea Holzschuh 1 , 2 , * , 

2.                                Carsten F. Dormann 3 , 

3.                                Teja Tscharntke 1 y

4.                                Ingolf Steffan-Dewenter 2

+Afiliaciones de los autores

1.                                1 Agroecología, Departamento de Ciencias de Cultivos, Universidad Georg-August, Grisebachstr. 6, 37077 Göttingen , Alemania
2.                                2 Departamento de Ecología y Biología Animal Tropical , Biocentro de la Universidad de Würzburg, Am Hubland, 97074 Würzburg , Alemania
3.                                3 Departamento de Ecología del Paisaje Computacional, UFZ Helmholtz Centre for Environmental Research, Permoserstraße 15, 04318 Leipzig , Alemania

1.                                 * Autor para la correspondencia ( andrea.holzschuh @ uni-wuerzburg.de).

 

 

Abstracto

Agrícolas resultados de uso del suelo en la pérdida de biodiversidad directo a través de la pérdida de hábitat natural, pero también puede causar indirectos hábitat cruzada efectos en las áreas de conservación. Hemos llevado a cabo tres estudios a escala de paisaje de campo en 67 sitios para poner a prueba la hipótesis de que la floración masiva de la colza ( Brassica napus ) resulta en una dilución transitorio de las abejas en los campos de cultivo, y en una mayor competencia entre las plantas cultivadas y las plantas de pastizal para los polinizadores. La abundancia de abejorros, que son los principales polinizadores de las praderas planta Primula veris , pero también polinizan la colza (OSR), disminuyó al aumentar la cantidad de OSR.Esta dilución a escala de paisaje afectado Bumble Bee-abundancias fuertemente en los campos de colza y de manera marginal en los pastizales, donde Bumble Bee-abundancias fueron en general bajas en el momento dePrimula floración. Semilla conjunto de Primula veris , que florece durante OSR floración, se redujo en un 20 por ciento cuando la cantidad de OSR en un radio de 1 km aumentó de 0 a 15 por ciento. Por lo tanto, la expansión actual de la apicultura atractivos resultados de los cultivos de biocombustibles en dilución transitoria de los polinizadores de los cultivos, lo que significa una mayor competencia por los polinizadores entre cultivos y plantas silvestres. En conclusión, la floración masiva cultivos potencialmente amenazar la aptitud de las plantas con flores silvestres simultáneamente en las áreas de conservación, a pesar del hecho de que, a la larga, la floración masiva cultivos pueden aumentar la abundancia de polinizadores generalistas y su servicio de polinización.

 

 

1. Introducción

Las consecuencias negativas de la intensificación del uso del suelo y la pérdida de hábitat para la biodiversidad y los servicios de los ecosistemas a menudo se han reportado [ 1 - 3 ], pero los mecanismos exactos son todavía poco conocidos [ 4 ]. Aunque la pérdida de la biodiversidad es en su mayoría asume que es un resultado directo de la disminución de la superficie del hábitat y de los intercambios entre los organismos impedido fragmentos de hábitat [ 5 , 6 ], los efectos indirectos mediados por especies modificados interacciones podrían ser igual de importante [ 7 , 8 ].

Los efectos indirectos de la intensificación del uso del suelo a través de las interacciones entre especies se puede esperar a ser ubicuo donde colindan gestionado y hábitats naturales, o en especie utilizando múltiples hábitats conectar gestionados y los hábitats naturales a gran escala [ 9 , 10 ]. Los cambios en las interacciones entre especies puede ocurrir en todas partes en los paisajes de mosaico donde (i) al menos uno de los dos socios que interactúan utiliza ambos hábitats manejados y naturales, y donde (ii) la intensificación del uso del suelo (es decir, la diferencia entre los hábitats manejados y naturales) afecta a una interacción socio más fuerte que el otro (positiva o negativamente).

Hay varios ejemplos que muestran que los organismos celulares que ocurren en beneficio logrado hábitats de la vecina hábitats naturales, que proporcionan, por ejemplo, sitios de anidación o refugio después de disturbios [ 11 , 12 ]. Por el contrario, la evidencia de organismo éxodo de los hábitats naturales conseguido es extremadamente raro y consecuencias para las interacciones entre especies son poco conocidas [ 13 ]. Spill-over desde logró hábitats naturales si se produce organismos se benefician de la alta productividad de los hábitats manejados y luego pasar a (semi-) los hábitats naturales, que normalmente son menos productivos [ 14 ]. Los depredadores y herbívoros, que son subsidiados por los recursos gestionados en los hábitats, posteriormente puede afectar fuertemente las presas y plantas en los hábitats naturales [ 15 ]. Cambios comparables, pero desconocido en la actualidad de las interacciones entre especies son posibles para los polinizadores que visitan altamente productivas floración masiva de cultivos de polen y néctar en lugar de forrajeo y la disponibilidad para polinización en sus hábitats seminaturales de anidación [ 7 ].

La preferencia de las abejas nativas para campos de cultivo sobre hábitats seminaturales pueden tener graves efectos negativos de las semillas o de frutos de la abeja de polinización de plantas silvestres en las áreas de conservación. La competencia entre las especies de plantas para un número limitado de polinizadores puede resultar en la reducción de las tasas de flor de visita y un conjunto reducido de semillas en las especies menos atractivas [ 16 ]. Por otra parte, las especies de plantas atractivas también puede mejorar las tasas de visita de las plantas vecinas si la planta atractiva atrae a los polinizadores a un parche cierta flor y polinizadores posteriormente visitar todas las flores en el parche independientemente de su atractivo ("buenos vecinos" [ 16 , 17 ] ). En ese caso, el efecto positivo de la facilitación por la planta imán atractivo excede el efecto negativo de la competencia. El meta-análisis de Morales & Traveset [ 18 ] reveló que los efectos perjudiciales de las especies de plantas invasoras en la polinización y reproducción de los nativos son los predominantes. Si bien hay un número creciente de estudios a escala de campo se centran en las interacciones entre las especies de plantas con flores que crecen simultáneamente en un hábitat compartido [ 18 - 20 ], no son-todavía-no hay estudios que se centran en los vínculos entre los sitios o tipos de hábitats a través de los polinizadores compartidos.

Hemos llevado a cabo tres estudios a gran escala sobre el terreno en 67 sitios de estudio para evaluar las interacciones entre la masa de floración colza (OSR) y los pastizales semi-naturales y sus posibles efectos positivos o negativos sobre las plantas silvestres y las abejas. El polen y néctar proporcionada por OSR son muy atractivos para las abejas. OSR se siembra a una densidad de 350 000 a 700 000 plantas por hectárea, produciendo más de 100 veces mayor cantidad de flores por hectárea [ 21 ]. La densidad flor enorme y la buena accesibilidad de néctar y polen facilitar un alto número de visitas florales por unidad de tiempo. En los viajes de forraje, abejorros visitan un promedio de más de 400 flores de colza por visita y aproximadamente 2.000 flores por hora [ 21 ].

En el estudio 1, la hipótesis de que OSR aumenta la diversidad y abundancia de abejas en los pastizales si los campos OSR directamente contiguas a la pradera. La gran cantidad de recursos florales adicionales proporcionados por los campos OSR se puede esperar que atraen a las abejas a los sitios de anidación en el pastizal (efecto escala local). Altas cantidades de OSR a escala de paisaje fueron la hipótesis de que resulte en una dilución transitoria de las abejas durante la floración masiva, y para disminuir la abundancia de abejas en pastizales ( figura 1 ).

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Figura 1.

A escala de paisaje dilución de las abejas en la colza, y las consecuencias por la abundancia de polinizadores y el conjunto de las semillas. El número de puntos de gris indica el número de semillas producidas por una planta de pastizales. ( a ) Gran cantidad de resultados de colza en alta dilución de los polinizadores, abundancias bajas polinizadores por sitio y reproducción bajo dependientes de los polinizadores plantas de pastizal. ( b ) Menor cantidad de resultados de colza en la abundancia de polinizadores altos por sitio y reproducción de alta dependientes de los polinizadores plantas de pastizal.Efectos sobre la producción de colza no se han estudiado aquí y por lo tanto su producción de semillas no está indicado.

En el estudio 2, la hipótesis de que la diversidad y abundancia de abejas en OSR son afectadas positivamente por pastizales adyacentes, que proporcionan sitios de anidación, y negativamente por altas cantidades de OSR, que causan a escala de paisaje efectos de dilución ( figura 1 ).

En el estudio 3, formulamos dos hipótesis contrastantes. La hipótesis de facilitación que OSR mejora la reproducción sexual de las plantas de pastizales, debido a que sus polinizadores prefieren anidar en los pastizales adyacentes a OSR, con efectos positivos en la polinización de las plantas de pastizal. La hipótesis de competencia que OSR reduce la reproducción de las plantas de pastizal, porque la masa de floración OSR es un competidor superior para atraer a las abejas silvestres ( figura 1 ).

 

2. Métodos

(A) Los sitios de estudio

Tres estudios se llevaron a cabo en 2007 cerca de la ciudad de Göttingen (51,5 ° N, 9.9 ° E), Baja Sajonia, Alemania. El área de estudio se compone de manejo intensivo zonas agrícolas dominadas por los campos de cultivos anuales, distribuidos irregularmente y fragmentos de bosques y hábitats semi-naturales como pastizales calcáreos. Prados calcáreos pertenecen a los hábitats más ricos en especies de abejas en Europa [ 22 ], y están protegidos por la ley como áreas de conservación.

En un área de 25 × 30 km, se seleccionaron 67 sitios de estudio (33 prados calcáreos y 34 de Brassica napus campos OSR) pertenecientes a cuatro categorías: (i) 16 pastizales fueron aislados por lo menos 230 m de OSR, (ii) 17 pastizales estaban en 1.15 m de distancia de la OSR, (iii) 17 campos OSR fueron aislados por lo menos a 570 metros de pastizales calcáreos, y (iv) 17 campos OSR estaban en 1.15 m de distancia de los pastizales del estudio.Se dan más detalles en el material complementario electrónico, apéndice S1.

(B) Parámetros de Paisaje

Para cada sitio de estudio, el paisaje se caracterizó en un paisaje círculo de radio 1 km. Campos OSR, hábitats semi-naturales (pastizales, prados calcáreos huerta, barbechos viejos, setos) y otros tipos de hábitat fueron asignadas en el campo y se incluyeron en mapas digitales temáticos.Sistemas de Información Geográfica (ESRI Arc / View v 3.2) se utilizaron para calcular la proporción de cada tipo de hábitat en los sectores del paisaje. El porcentaje de área cubierta con OSR (en lo sucesivo, OSR%) abarcó un gradiente de 0 a 30,5 por ciento y no se correlacionó con ningún otro tipo de hábitat (correlaciones de rangos de Spearman, todos p > 0,1, n= 67). El porcentaje de área cubierta de semi-natural del hábitat (% semi-natural del hábitat) abarcó un gradiente de 0,6 a 12,9 por ciento, y se correlacionó negativamente con el porcentaje de tierra cultivable y una correlación positiva con el índice de diversidad de Shannon hábitat calcula utilizando el porcentaje de cada tipo de hábitat (correlaciones de rangos de Spearman, todos p <0,05, n = 67).

(C) Estudio 1: abejas en pastizales seminaturales

En las praderas, las abejas (Apiformes) se registraron durante la floración OSR en abril y mayo durante 15 minutos en una parcela de 0,1 hectáreas a lo largo de un transecto variable (siguiendo Westphal et al . [ 23 ]). Cubierta de flores (porcentaje de cobertura de corolas de flores por área de superficie de tierra) y el número de especies de plantas de floración durante el estudio en la parcela de 0,1 se registró (número de especies de plantas que faltaba uno de los pastizales adyacentes a OSR). Abundancia de abejas se expresan como densidad de abejas por cada 100 m 2 y 15 min. La diversidad de las abejas es igual al número total de especies de abejas solitarias. Todas las abejas que no pudieron ser identificados en el campo se recogieron para su posterior identificación en el laboratorio. Los sitios fueron muestreadas entre 10,00 y 17,00 h bajo condiciones de tiempo soleado sólo (temperatura mayor que 16 ° C, la cobertura de nubes menos de 10%, bajas velocidades de viento de menos de 2 Bft).

(D) Estudio 2: abejas en la colza

Transectos se realizaron para evaluar la diversidad y abundancia de abejas en OSR. Las abejas se registraron a lo largo de transectos de 100 m con 1 m de ancho en el centro del campo y en el borde del campo durante 15 minutos por transecto en dos ocasiones durante la floración OSR en abril y mayo (2 x 15 min x 2 = 60 min por línea). La diversidad de las abejas es igual al número total de especies de abejas. El transecto se ubicó borde 1 m en el campo OSR a lo largo de el borde del campo, el centro comenzó transecto de 10 m desde el borde del campo y seguido de un carril en dirección al centro del campo. Los datos de los cuatro transectos por campo OSR se combinaron para el análisis. Abundancia de abejas se expresan como densidad de abejas por cada 400 m 2 y 60 min.

(E) Estudio 3: semilla conjunto de Primula veris

Para evaluar el efecto de la OSR en la polinización y éxito reproductivo de una planta de pastizales, que mide la producción de semillas de la prímulaPrimula veris L. (Primulaceae). La floración es por lo general durante el período de floración OSR, a partir de finales de abril y termina tres o cuatro semanas más tarde. Primula veris es estrictamente auto-incompatibles y sólo la polinización cruzada entre el pin morfos (largo pistilo, estambres cortos) y se transforma thrum ( pistilo corto, estambres largos) resulta en producción de semilla eficaz [ 24 ]. Las flores son polinizadas con éxito por las abejas de lengua larga (principalmente abejas del género Bombus yAnthophora ) y moscas bombyliid, que son capaces de explotar el néctar [ 25, 26 ]. Debido a la fragmentación de su hábitat, P. veris está incluido en el Libro Rojo como "en peligro crítico" en la Baja Sajonia [ 27 ].

Primula veris ocurrió en 19 de los 33 estudios (7 pastizales adyacentes a OSR, 12 aislados de OSR). Al inicio de la floración, al azar marcó 10-24 plantas por pastizales que todos tenían un tallo. Algunas de las inflorescencias se perdieron a la herbivoría mamífero, resultando en 260 plantas marcadas (155 plantas adyacentes a OSR, 105 plantas aisladas de OSR, con una media por pastizales ± SD: 13 ± 5,6, min: 2, max: 24) en el momento de semillas de maduración. Se registró el número de especies de plantas de floración en la parcela de 0,1 durante el estudio, y la cubierta de flores de estas especies (porcentaje de cobertura de corolas de flores por área de superficie de tierra en la parcela de 0,1). El número de P. Verisindividuos en el parche de flor alrededor de las plantas marcadas se registró (bordes del parche se caracteriza por una separación de más de 3 m para el individuo conspecific siguiente). Este parámetro se correlacionó con el tamaño del parche (correlación de Spearman rango: R = 0,89, p<0,001, n = 19) y con una cubierta de flor de P. veris en las parcelas de 0,1 ha (transectos R = 0,69, p = 0,003, n = 19). Relaciones Morph (pin: thrum morph) no eran asimétricos en las praderas de estudio, y no fue diferente entre los pastizales y praderas aisladas adyacentes a OSR (ver el material complementario electrónico, apéndice S2).

En julio, las frutas maduras se recogen y se secan. El número de semillas por planta se contó y las semillas se pesaron. Número de semillas por planta y el peso de semilla por planta fueron divididos por el número total de flores menos el número de frutos depredados (= número de frutos intactos) para corregir las diferencias en el número de flores y la tasa de depredación entre plantas (media ± SE de no precedió frutos por planta: 5 ± 3). Si las semillas fueron depredados por larvas de insectos, la fruta fue excluido de los análisis, ya que por lo general todas las semillas fueron dañados y se convirtió en migajas. La tasa de depredación no estaba relacionada con el número de semillas por fruto ( R = 0,11, p > 0,01, n = 19).El número y el peso de semillas por fruto se tomaron como una medida del éxito reproductivo y promediado sobre las plantas del sitio de estudio.

(F) Los análisis estadísticos

Los efectos locales y el paisaje en las abejas fueron evaluados en ANCOVAs (tipo II sumas de cuadrados [ 28 ]). Las variables de respuesta fueron las praderas de la diversidad y abundancia de abejas solitarias, y la abundancia de abejorros. Presencia-ausencia de datos para las abejas en los pastizales fueron evaluados en una regresión logística. Las variables de respuesta fueron OSR diversidad de abejas, y la abundancia de abejas solitarias, abejorros y abejas-. Predictores de abejas en los pastizales fueron la presencia de OSR adyacente (pastizales adyacentes a OSR frente a las praderas aisladas de OSR), OSR% y hábitats seminaturales% en radio de 1 km, cubierta de flores, la diversidad de especies de plantas en flor, y las interacciones entre la presencia de OSR a escala local y los otros factores. Predictores de abejas en OSR fueron la presencia de pastizales adyacentes (OSR junto a pastizales frente a OSR aislados de pastizal), los campos OSR% y hábitats seminaturales% en radio de 1 km, el tamaño OSR campo, y las interacciones entre la presencia de pastizales adyacentes y la otros factores.

Efectos sobre P. veris de semillas se evaluaron en ANCOVAs con variables dependientes el número promedio de semillas por fruto y el peso medio de semillas por fruto. Los predictores fueron la presencia de OSR adyacente (pastizales adyacentes a OSR frente a las praderas aisladas de OSR), los campos OSR% y hábitats seminaturales% en radio de 1 km, el número de P.Veris individuos en el parche, cobertura total de flores, y la diversidad de especies de plantas florecientes.

Todos los modelos se calcularon en R v 2.9.0 [ 29 ]. Modelos máximas se han simplificado en una selección manual de pasos hacia atrás sobre la base de F -pruebas [ 30 ]. Predictores con p <0,05 fue considerado significativo. Predictores con p > 0,1 se retiraron de los modelos máximos.Hemos transformado la diversidad de abejas y abundancia registrada durante transecto se acerca a cumplir con los supuestos de la varianza del error constante y la normalidad de los errores (log 10 ( x + 1)).

 

3. Resultados

(A) Estudio 1: abejas en pastizales seminaturales

Se registraron 684 abejas solitarias (44 especies), 49 abejorros-(ocho especies) y 12 abejas en 33 praderas de estudio.

El número de especies de plantas con flores en la pradera y la presencia de OSR junto contribuido a la explicación de la diversidad y abundancia de abejas solitarias en las praderas. Una interacción entre los factores indicó que la diversidad observada y la abundancia de abejas solitarias aumentó al aumentar el número de plantas con flores en las praderas aisladas de OSR, pero no en los pastizales adyacentes a los campos OSR ( tabla 1 yfigura 2

 ; ecuaciones en el material complementario electrónico, anexo S3).

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Tabla 1.

Paisaje y locales efectos en la diversidad y abundancia de abejas en los pastizales y colza (OSR). Los resultados son de ANCOVAs. A escala de paisaje predictores fueron campos OSR% y hábitats seminaturales% en radio de 1 km. Predictores locales fueron la diversidad de especies de plantas en flor y la presencia de OSR (pastizales adyacentes a OSR frente a las praderas aisladas de OSR) para las abejas en los pastizales y el tamaño del campo OSR y la presencia de praderas (OSR junto a pastizales frente a OSR aislados de pastizal) para las abejas en OSR. Predictores se muestran cuando p <0,1 o cuando son parte de una interacción significativa.

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Figura 2.

Efecto de la diversidad de plantas con flores en ( a , b) diversidad y ( c , d ) la abundancia de abejas solitarias en praderas aisladas a partir de ( a , c ) la colza (OSR) y ( b , d ) adyacente a OSR. Rectas de regresión indican relaciones significativas ( p<0,05). Ecuaciones del modelo y p -valores se dan en el material complementario electrónico, apéndice S3.

La abundancia de abejorros marginalmente disminuyó con la proporción creciente de OSR en el paisaje ( p = 0,090; log ( Y + 1) = 0,042 + 0,011 × OSR%; tabla 1 ).

A medida que la abundancia de abejas era muy bajo, sólo de presencia-ausencia de datos se analizaron. Las abejas era más probable que se encuentra en pastizales adyacentes a OSR (en 5 de 17 praderas) que en praderas aisladas (0 de 16 pastizales; regresión logística, χ 2 = 7,4, p = 0,006).

(B) Estudio 2: abejas en la colza

Se registraron 373 abejas solitarias pertenecientes a 35 especies, 92 abejorros pertenecientes a nueve especies de abejas y 1080 en 34 campos OSR. La mitad de las especies se encuentran sólo en OSR junto a pastizales, pero no en OSR aislado, y dos especies fueron encontradas en OSR aislado, pero no en las praderas.

La presencia de cerca de pastizales aumentó la abundancia de abejas solitarias y la diversidad de las abejas, pero no la abundancia de abejorros ( tabla 1 y figura 3 ). Una media de 6,6 personas de abejas solitarias y especies de abejas silvestres 4,1 se encontró en OSR aislado, y 15,3 individuos abejas solitarias y 8.6 especies de abejas silvestres en OSR junto a los pastizales.

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Figura 3.

Efectos de la presencia de praderas (colza aislados de pastizal frente a la colza junto a pastizal), el tamaño del campo y el porcentaje de la colza (% OSR) en un radio de 1 km de las abejas en OSR. ( a ) Efecto del tamaño de campo (ha) en la abundancia de abejas solitarias, ( b ) el efecto de OSR% en un radio de 1 km de la abundancia de abejorros, ( c ) el efecto de OSR% en un radio de 1 km de la diversidad de las abejas. Abundancia de abejas son las densidades de abejas por cada 400 m 2 y 60 min. Dos líneas de regresión se muestran cuando la abundancia de abejas o diversidad difirió entre OSR junto a pastizales y aisladas OSR de pastizales. ( a ) log ( y + 1) = 0,979 a 0,023 × tamaño del campo, log ( y + 1) = 1,268 a 0,023 × tamaño del campo, ( b ) log ( y + 1) = 0,679 a 0,017 × OSR%, ( c ) log ( y + 1) = 0,923 a 0,016 × OSR%, log ( y + 1) = 1,103 a 0,016 × OSR%. Las líneas negras y círculos negros, OSR junto a pastizales, líneas y círculos grises blancos, OSR aislados de pastizal.

La abundancia de abejas solitarias aumentó con la cantidad cada vez menor de OSR a escala local (tamaño OSR campo; tabla 1 y figura 3 a ). La abundancia de abejorros y la diversidad de abejas aumentó con la disminución OSR% a escala del paisaje ( tabla 1 y figura 3 b , c ). Las abejas no se vieron afectadas por cualquiera de los predictores.

(C) Estudio 3: semilla conjunto de P. veris

El número de semillas por fruto y peso de semillas por fruto de la P. verisdisminuyó con el aumento de OSR% en el paisaje circundante ( figura 4 , los modelos de regresión lineal: número de semillas, F 1,17 = 10,3, p = 0,005; peso de semillas por fruto, F 1,17 = 8,2, p = 0,011). La presencia de OSR adyacente y variables locales (número de P. veris individuos en el parche, la cubierta total de flores, la diversidad flor) no tuvo un efecto significativo en el número de semillas o peso de la semilla (todos p > 0,1).

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Figura 4.

Relación entre el porcentaje de la colza (% OSR) en los sectores de paisaje con un radio de 1 km y el éxito reproductivo de Primula veris en pastizales, como el número medio de semillas por fruto (simple regresión: n = 19,F = 10,3, p = 0,005) . El éxito reproductivo no fue diferente entre los pastizales adyacentes a la colza y las praderas aisladas (para los resultados ver texto). Triángulos negros, pastizales adyacentes a OSR campo; triángulos blancos, prado aislado de campo OSR.

Se registraron 31 abejorros en los 19 pastizales con P. veris durante el transecto paseos de estudio 1 (media ± SE: 1,38 ± 0,35 en las praderas aisladas, 1,86 ± 0,46 en los pastizales adyacentes a OSR). Ocho personas abejas ( Anthophora plumipes , Bombus sp.) y dos moscas bombyliid se observaron visitando P. veris . La abundancia de abejorros y P. Verisvisitantes eran demasiado bajos como para detectar asociaciones significativas entre la abundancia de polinizadores y el número de semillas o el peso de las semillas.

Hemos llevado a cabo tres estudios para evaluar los posibles efectos positivos o negativos de la interacción entre un cultivo masivo de floración y protegidas pastizales seminaturales en las abejas y plantas nativas.Nuestros resultados muestran que las interacciones entre estos hábitats se encuentran en distintas escalas espaciales, alterar el uso de recursos de los polinizadores y reducir la reproducción de las plantas en las áreas de conservación.

(A) Estudio 1: abejas en pastizales seminaturales

La diversidad y abundancia de abejas solitarias en las praderas aisladas de OSR fueron realzados por la diversidad de flores local. En los pastizales adyacentes a OSR, la diversidad y abundancia de abejas solitarias son independientes de la diversidad local de la flor, y eran altos, incluso en pastizales con diversidad de flores bajo. Esto sugiere que las abejas incluso visitó baja diversidad pastizales si se OSR cercano proporcionando abundantes recursos florales.

La abundancia local y la diversidad de las plantas con flores a menudo se han encontrado para ser conductores importantes de la abundancia de abejas y la diversidad (por ejemplo [ 31 , 32 ]). Sin embargo, hay alguna evidencia de que la relación entre los factores hábitat local y las abejas se ve afectada por la cantidad de los hábitats de abejas en los alrededores [32 , 33 ]. Aquí nos muestran que la importancia de la disponibilidad de recursos locales para las abejas disminuye a medida que la disponibilidad de recursos alternativos de flores en un aumento de mayor escala espacial.Llegamos a la conclusión de que las medidas de conservación de las abejas, cuyo objetivo es mejorar la disponibilidad de alimentos locales en los paisajes agrícolas (por ejemplo la recuperación de la diversidad de flores en las praderas altas, la agricultura ecológica o tiras de flores de margen), no sólo son más eficientes en paisajes dominados por cultivos que en paisajes dominados por no cultivadas hábitats [ 32 , 33 ], pero puede esperarse que sea más necesario y más eficiente en paisajes de cultivos donde la masa de la floración cultivos no son abundantes.

Además de los efectos locales de la OSR adyacente, encontramos débiles a escala de paisaje efectos de la OSR, lo que resulta en una disminución en la abundancia de abejas bumble-OSR% con el aumento en el paisaje. El número de abejorros registrados en las praderas es muy baja (49, comparado con 684 abejas solitarias) y podría explicar por qué el efecto OSR en abejorros fue sólo marginalmente significativa ( p <0,1). Sin embargo, incluso la dilución moderada de abejorros en el paisaje durante la floración OSR podría tener efectos graves en Bumble Bee-dependientes de las plantas (estudio 3), debido a la abundancia de abejorros son generalmente bajos en esa época del año [ 26 ].

(B) Estudio 2: abejas en la colza

Bee diversidad y la abundancia de abejas solitarias, pero no de los abejorros y las abejas, fueron mayores en los OSR junto a los pastizales que en OSR aislado. A diferencia de las abejas solitarias, los abejorros y las abejas no dependen en gran medida hábitats seminaturales, porque no están tan fuertemente limitada por los requisitos de anidación [ 22 ]. Los requerimientos de hábitat contrastantes resultó en proporciones alteradas de las abejas solitarias, abejorros y abejas-OSR en comparación con los pastizales. En nuestro estudio, sólo el 1,6 por ciento de las abejas en los pastizales, pero 68,6 por ciento de las abejas en OSR, estaban las abejas.Sólo el 7,5 por ciento de las abejas silvestres (es decir, excluyendo las abejas) en pastizales, pero el 20 por ciento de las abejas silvestres en los campos OSR, estaban abejorros. Estos cambios resaltan la importancia de OSR como recursos alimenticios atractivos, que pueden ser explotadas por los polinizadores que no están particularmente limitadas a pastizales seminaturales debido a la baja movilidad y los requisitos de anidación.

Abeja Bumble-abundancias en los campos OSR disminuyó con el aumento de OSR% en el paisaje. Estudios recientes demostraron que generalista abejorros beneficiarse mucho del OSR y otros cultivos de flores en masa, aunque los beneficios pueden variar entre las especies de abejorros-[ 7 ].De dos a cuatro meses después del establecimiento de colonias y después de la floración OSR, las colonias eran mayores abundancias fueron mayores y recolector si la OSR% a escala de paisaje fue elevada [ 34 - 36 ]. En contraste con estos estudios que muestran una respuesta numérica a largo plazo de las poblaciones de abejas bumble, nuestros datos (que se recogieron durante la floración OSR) sugieren una dilución a escala de paisaje transitoria de alimentación abejorros. La dilución de abejorros se puede considerar que indican que la abeja Bumble-abundancia disminuyó a una escala de paisaje. Esto indica que la distribución de los abejorros en el panorama cambió. La dilución de abejorros en el paisaje puede resultar en una disminución en el servicio de la polinización por unidad de área de OSR, porque polinización OSR y la muestra de semillas dependen, al menos en parte, de la abundancia de abejas [ 37 , 38 ]. A la larga, la masa de floración cultivos pueden aumentar la abundancia de polinizadores generalistas y su servicio de polinización a escala de paisaje [ 35 ].

(C) Estudio 3: semilla conjunto de Primula veris

El número de semillas por fruto de la planta prado P. veris disminuyó con el aumento OSR% en el paisaje. Nuestros resultados indican que los campos OSR retiró polinizadores de P. veris . La competencia por los polinizadores puede ocurrir cuando las especies de plantas con flores al mismo tiempo son más atractivas que las especies focales, y la especie focal sufre delimitación del polen [ 20 ]. Los efectos negativos de las especies de plantas con flores en la co-visitar flores y el éxito reproductivo de una especie focal se conocen a cultivos vecinos dentro de un hábitat [ 18 - 20 ], pero nunca he visto a los cultivos de flores y plantas de co-nativos, ni para co- especies de plantas con flores que interactúan en escalas mayores que las fronteras de hábitats locales alrededor. La introducción de especies de plantas han sido la hipótesis varias veces para reducir las visitas flor, la deposición de polen y el éxito reproductivo de las especies nativas vecinas [18 , 20 ].

OSR cumple los criterios para ser un competidor fuerte con P. veris para los polinizadores. (I) Es muy atractivo para los polinizadores, ya que su densidad floral es enorme. (Ii) los abejorros, que son los principales polinizadores de P. veris , también se alimentan en OSR, lo que resulta en una dilución de abejorros en paisajes dominados por OSR (estudio 2). (Iii) la abeja Bumble-abundancias son bajas en el momento de P. veris y floración OSR (estudio 1 [ 26 ]), que directamente se inicia al final del periodo de hibernación de los abejorros, cuando están presentes, pero las reinas trabajador abejorros no han aparecido todavía. Además de la reducción de las tasas de visitas, OSR podría reducir la deposición de polen conspecific enP. veris si polinizadores visitan las flores de ambos OSR y P. veris durante el mismo vuelo alimentación [ 17 , 39 ].

(D) Las consecuencias

La actual expansión de los cultivos para biocombustibles abeja atractivo aumentará hábitat cruzada intercambios de abejas y la competencia entre OSR y las plantas silvestres para los polinizadores. Los efectos inducidos de las abejas de hábitats seminaturales en los hábitats de anidación de cultivos y abeja mediadas-spill-over de los recursos alimentarios de los cultivos en los hábitats de anidación puede tener un fuerte impacto en la dinámica de las poblaciones de abejas y plantas que dependen de polinizadores. Aunque ha habido poca evidencia adicional hasta el momento, similares efectos indirectos de conexión de los cultivos y los hábitats naturales se puede esperar para muchos tipos de interacciones entre especies en paisajes donde los sitios altamente productivos y menos productivos, sitios naturales más co-ocurren.

Las plantas que dependen de la polinización por abejas solitarias pueden beneficiarse de la abundancia de abejas mejoradas en dos escalas temporales. En el año de florecimiento colza, colza podría aumentar la reproducción de las plantas en los pastizales cercanos con flor natural baja y diversidad de la abeja, atrayendo abejas adicionales a las praderas. En el año después de la floración OSR, reproducción de las plantas que se podría mejorar con un retraso debido a la abundancia de abejas mejoradas de población. De un año a otro, la rotación de cultivos puede cambiar completamente la OSR% en un paisaje y los cultivos en las cercanías de reservas naturales. Por lo tanto, la disminución de la reproducción de plantas en presencia de OSR en un año podría ser compensada por un aumento del número de crías de abeja en el año siguiente.

Por otra parte, dado que las abejas viven más tiempo que el período de florecimiento de la OSR, las plantas en las proximidades de OSR pueden beneficiarse de la abundancia de abejas mejoradas después de la época de floración OSR. Sin embargo, estos efectos beneficiosos pueden ser restringidos a las plantas polinizadas por generalistas de recursos, y potencialmente podría aumentar la competencia entre los polinizadores generalistas y especializados en las áreas de conservación.

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Estamos muy agradecidos a J. Krauss por sus valiosos comentarios sobre el manuscrito y ayudar en la selección del sitio de estudio, B. Meyer consejo botánico en P. veris , L. Shumilovskikh para los cálculos de los SIG, R. Theunert para ayudar con la identificación de abeja, J. Knöchel ayuda con las ilustraciones y los agricultores por su participación en el proyecto. AH y CFD Reconocemos la financiación de la Asociación Helmholtz (VH-NG-247), e IS-D. AH y del Programa de la Comunidad Europea Séptimo Programa Marco (FP7/2007-2013) bajo ningún acuerdo de subvención. 244090, STEP Project (situación y las tendencias de los polinizadores europeos, www.step-project.net ).

·                                 Recibido el 07 de febrero 2011.

·                                 Aceptado 11 de marzo 2011.

·                                 Esta revista es © 2011 The Royal Society

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 2001 La competencia por los polinizadores: efectos del polen de una planta invasora en la semilla de establecer un congénere nativo . Oecologia 129 , 43 - 49 . ( doi: 10.1007/s004420100700 )

 

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Ricardo Carrera

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La abeja centinela del medio ambiente

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