18 de diciembre 2015
Ácaros parásitos Varroa destructor junto con el imidacloprid pesticidas obstaculizan abejas en busca de polen. El pesticida y el parásito de la abeja reducen la capacidad de vuelo de las abejas ', causando las colonias de abejas se debiliten y, posiblemente, incluso colapso. Esta fue la conclusión de los investigadores de la Universidad de Wageningen y Centro de Investigación en su artículo publicado en Proceedings of the Royal Society B.
Las abejas vuelan distancias más cortas cuando proceden de colonias con muchos ácaros Varroa, señalan los investigadores. Las distancias que viajan son aún más pequeños cuando esas colonias también se expusieron al imidacloprid pesticida químico en una dosis que las abejas pueden encontrar en el campo. El efecto de la Varroa ácaro se encontró que era mayor que el de imidacloprid, pero el pesticida aumenta el efecto negativo del parásito.
Pérdidas de colonias
El estudio muestra que la capacidad de la colonia de recogida de alimentos puede verse obstaculizado debido al imidacloprid en combinación con el ácaro parásito Varroa destructor. Cuando este efecto dura el tiempo suficiente, puede conducir a un debilitamiento y finalmente colapso de la colonia.
El papel del ácaro Varroa en la mortalidad invernal de las colonias de abejas es muy conocido entre los apicultores. Un acalorado debate ha estado sucediendo desde hace varios años ya sobre el papel de los plaguicidas neonicotinoides, como imidacloprid. En estudios anteriores sobre los efectos de estos pesticidas en las abejas, a menudo las abejas individuales fueron expuestos a dosis relativamente altas de plaguicida. En este estudio, sin embargo, las colonias de abejas enteras fueron expuestos a tanto el ácaro Varroa e imidacloprid durante varios meses
Molino de Vuelo
Los investigadores utilizaron polen abejas forrajeras para el experimento. Estos fueron capturados al regresar a su colonia con el polen en sus patas traseras. A partir de esto, los investigadores dedujeron que estas abejas habían exagerado el polen al menos una vez con éxito. Debido a que las abejas "muy enfermos" probablemente ni siquiera se convierten en una abeja de forrajeo, esto significa que los investigadores más subestimado que sobreestimaron el impacto del ácaro Varroa e imidacloprid en las abejas individuales en estas colonias.
La capacidad de vuelo de las abejas se puso a prueba en un molino de vuelo. Se midieron la distancia recorrida y la velocidad de las abejas. Para estandarizar las mediciones del vuelo, las abejas se les dio una cantidad fija de combustible en forma de agua de azúcar de antemano.
Más información: Lisa J. Blanken et al. La interacción entre el imidacloprid y reduce la capacidad de vuelo de las abejas, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (2015). DOI: 10.1098 / rspb.2015.1738Fuente: http://phys.org/
Interacción entre Varroa destructor y el imidacloprid reduce la capacidad de vuelo de las abejas
abstracto
Altas pérdidas actuales de abejas amenazan seriamente la polinización de cultivos.Considerando que la exposición parásito es reconocido como una causa importante de estas pérdidas, el papel de los insecticidas es controvertido. Los parásitos y los insecticidas neonicotinoides reducen Homing éxito de cazadores-recolectores (por ejemplo, mediante la orientación reducido), pero se desconoce si afectan negativamente a la capacidad de vuelo.Investigamos cómo exponer colonias al ácaro parásito Varroa destructor y el imidacloprid insecticidas neonicotinoides afecta la capacidad de vuelo de cazadores-recolectores. La distancia del vuelo, tiempo y velocidad de cazadores-recolectores se midieron en los molinos de vuelo para evaluar los efectos relativos e interactivos de alta V. destructor de carga y una dosis subletal de campo realista, crónica de imidacloprid. Recolectores de las colonias expuestas a altos niveles de V. destructor voló distancias más cortas, con un efecto más grande cuando también expuesto a imidacloprid. Masa corporal Bee explica en parte los resultados como las abejas eran más pesados cuando se expone a estos factores de estrés, posiblemente debido a un inicio más temprano de forrajeo. Nuestros resultados contribuyen a la comprensión de los factores de estrés en interacción que pueden explicar la pérdida de colonias. Disminución de la capacidad de vuelo disminuye la capacidad de recogida de alimentos de las abejas y puede obstaculizar el uso de forrajeo precoz como un mecanismo de supervivencia durante la colonia (nutricional) estrés. Mecanismos de afrontamiento ineficaces pueden dar lugar a efectos en cascada destructivas y del colapso de colonias subsiguiente.
1. Introducción
Altas pérdidas actuales de abejas amenazan seriamente la polinización de los cultivos [1 - 3].Varios factores pueden hacer que estas pérdidas, tales como parásitos y enfermedades cargas, y la exposición a los insecticidas neonicotinoides, aunque la contribución relativa de estos factores es aún desconocido [tres - 6]. La exposición al ácaro parásito Varroa destructor, y las enfermedades relacionadas, es generalmente visto como uno de los factores de estrés importantes en las colonias de abejas. El papel de los insecticidas en la causa de grandes pérdidas de colonias sigue estando muy debatido [siete - nueve]. Estudios recientes muestran que es poco probable que el terreno realista, las dosis subletales de insecticidas neonicotinoides son la única causa de la disminución de colonias [10, 11]. La cuestión sigue siendo a lo que la exposición medida insecticida influye negativamente en el comportamiento de alimentación en combinación con otros factores de estrés tales como V. destructor.
Tanto la infestación parasitaria y los insecticidas neonicotinoides reducen homing éxito de las abejas para cosechadoras de forraje [12 - 16]. Para los neonicotinoides, se sugirió que homing reducida se debe a la capacidad de orientación con discapacidad [13], mientras que para los parásitos que se interpretó como la conducta adaptativa de las abejas parasitadas para eliminar los agentes patógenos de la colonia [12, 16]. Sin embargo, se desconoce si insecticidas o V.destructor afecta a la capacidad de vuelo (distancia, tiempo y velocidad) de las abejas para cosechadoras de forraje. Vuelo en las abejas es energéticamente costoso y las tasas metabólicas de vuelo son, por tanto, alta [17]. A veces más, el vuelo es vital para forrajeo éxito como forraje para el néctar y el polen implica varias horas de vuelo al día y llevar cargas pesadas [14, 18]. Efectos negativos sobre forrajeo rendimiento puede reducir la disponibilidad de polen en la colonia (según lo sugerido por Wolf et al. [16]), lo que reduce el número de abejas criadas en [19], debilita recién abejas por la reducción de masa corporal y el contenido de proteínas [eclosionaron 20, 21], e induce forrajeo precoz [22, 23]. Una capacidad de recogida de alimentos reducida debido a múltiples factores de estrés puede (en parte) a evitar el mecanismo de defensa de forrajeo precoz, mientras que el propósito de forrajeo precoz es reponer los recursos de la colonia. En última instancia, esto puede desencadenar una respuesta positiva que podría llevar a la colonia colapso [24].
En este trabajo se prueba tanto los efectos relativos y de interacción de un insecticida neonicotinoide y alto V. destructor cargas sobre la capacidad de vuelo. Se utilizó una dosis crónica, sub-letal del insecticida neonicotinoide imidacloprid para simular la exposición colonia insecticida campo realista. La capacidad de vuelo de las abejas para cosechadoras de forraje se evaluó en los molinos de vuelo. Ponemos a prueba la hipótesis de que las abejas de colonias expuestas al imidacloprid o V. destructor tendrá una capacidad de vuelo más bajo y que este efecto será más fuerte cuando las abejas están expuestos tanto a factores de estrés.Analizamos los efectos directos e indirectos de los tratamientos sobre la capacidad de vuelo, incluidos los posibles efectos de los tratamientos sobre parámetros morfológicos, es decir, la longitud de las alas anteriores y la masa corporal (figura 1).
 |
| Las relaciones directas e indirectas que se probaron explicando vuelo tiene una distancia de las abejas para cosechadoras de forraje atados en un molino de vuelo. Los números de dirección se refieren a los modelos en la tabla 1. Por ejemplo, el modelo 4 incluye los efectos de los tratamientos (Varroa destructor, imidacloprid y la interacción) y la longitud del ala sobre la distancia de vuelo. |
Mesa 1.
Los resultados de los modelos lineales mixtos para los efectos del estrés Varroa destructor y una dosis de campo realista, crónica subletal del imidacloprid insecticidas neonicotinoides incluyendo su interacción en la longitud distancia de vuelo, la masa corporal y el ala de las abejas para cosechadoras de forraje atado en un vuelo molino. Los números de modelo se refieren a las diferentes flechas en la figura 1. Para el modelo 5, nos llevaron a los residuos de modelo 2 como variable dependiente. Para cada factor en el modelo, el F - y p-valores se dan. Algunos modelos incluyen una covariable significativa (BM = masa corporal, WL = longitud del ala) de la que se presenta la estimación de parámetros y el error estándar de la estimación. Para la colonia variable aleatoria, la estadística de Wald y p se dan-valor. Para cada modelo, le damos el método aplicado de la estimación (ML = máxima verosimilitud, REML = máxima verosimilitud restringida), ya sea que log-transformados la variable dependiente (Log), el tamaño de la muestra (n), el valor de la AICC y el Tipo de covarianza repetida (DIAG = diagonal). Los guiones (-) indican que esta variable no ha sido probado en el modelo; asteriscos (*) indican que, aunque esta variable era redundante (la estadística de prueba y el intervalo de confianza no pueden ser calculadas) mantuvimos la variable en el modelo.
2. Material y métodos
(a) las colonias y los tratamientos de abeja
Para estudiar los efectos de imidacloprid y V. destructor de la capacidad de vuelo, las abejas se utiliza de un gran experimento de campo (iniciado junio de 2013) que fue sede de 40 colonias en un 2 × 2 experimental en un apiario de la Universidad de Wageningen y Centro de Investigación de Wageningen, Países Bajos (51 ° 59 '32 0.1612 "N y 5 ° 39'47.0772" E). Colonias de abejas se mantienen en colmenas de madera de un piso con 10 cuadros. Las colonias de los diferentes grupos de tratamiento fueron colocados al azar en filas en torno a 1,5 m de distancia para evitar la deriva de los cazadores-recolectores. Para este experimento, se seleccionaron sólo las recolectoras de polen (ver experimento de vuelo). Monitoreamos la supervivencia de las colonias después del invierno. En abril de 2014, anotamos si las colonias sobrevivieron o no.Colonias fueron anotados muerto cuando no hay abejas que viven estaban dentro de la colmena.
Estamos expuestos a las abejas imidacloprid proporcionando agua azucarada en frascos de vidrio (330 ml) con orificios de alimentación en la tapa, boca abajo en la parte superior de la cubierta interior (tablero de la corona). La mitad de las colonias fueron expuestos a imidacloprid (I +) durante el período de 13 semanas entre el 20 de junio y 20 de septiembre de 2013: la alimentación semanal de 660 ml (2 x 330 ml) de agua con azúcar (1: 1 w / w sacarosa y agua) con un promedio de 5.98 ± 0.22 ng ml -1 ai imidacloprid, que es una concentración de campo realista peor de los casos (ver el material complementario electrónico, apéndice S1 para la justificación del tratamiento imidacloprid). La otra mitad de las colonias fueron alimentados con agua de azúcar limpia (I-) para garantizar condiciones de alimentación similares. Todas las colonias tenían continuamente acceso adicional a la masa de azúcar y fueron capaces de alimentarse cerca del apiario (granja de investigación orgánica).
Con respecto al factor V. destructor, la mitad de las colonias fueron tratados contra V. destructorinfestación (V) con ácido fórmico durante la última semana de junio y durante la primera semana de agosto [25]. A finales de agosto, dos tiras de Apistan fueron colgados dentro de las colonias durante seis semanas. La otra mitad de las colonias no fueron tratados con cualquier acaricidas contra V. destructor (V +). En octubre, las colonias fueron muestreados para V. destructorniveles de ácaros. Por colonia se tomaron muestras de 20 g de abejas a partir del marco exterior del nido de cría. Estas abejas se pesaron y se enjuagaron con jabón, y se contaron los ácaros extraídos [26].
(b) el experimento de vuelo
El vuelo experimento se llevó a cabo desde finales de agosto hasta la primera semana de octubre de 2013. No se utilizaron todas las colonias del experimento de campo para nuestro experimento de vuelo: seis o siete colonias fueron seleccionados de cada grupo de tratamiento, con una media de 10,3 ± 1,4 (rango 1-21) abejas por colonia. Sólo recolectoras de polen portador sin V. destructor se seleccionaron los ácaros en su cuerpo. Estas abejas, obviamente, habían volado antes y eran fácilmente detectables al entrar en la colmena. Como recolectores depositan los propios [polen 27], no podían confundirse con una abeja en la colmena.
Las abejas fueron mantenidos en pequeñas jaulas de plástico con agujeros de aire y agua con azúcar disponible (1: 1 w / w sacarosa y agua) durante un máximo de 3 días antes de usarlos en el experimento de vuelo. Cada abeja estaba atado en un molino de vuelo (véase el material complementario electrónico, película en el apéndice S2) por primera pegar una aguja con tubo de plástico en el tórax, sin obstaculizar (ala) movimiento de la abeja. Utilizamos el pegamento de contacto estándar (Pattex) y las abejas no fueron anestesiados. Cuatro molinos de vuelo se utilizaron para el experimento, cada uno con un diámetro de 24,0 cm y se asocian revolución de 75,4 cm. Para aprovechar el peso de la abeja, abejas se pesaron juntos con aguja fija antes de volar, después de lo cual un contrapeso con una desviación máxima de 2,0 mg fue unido al otro lado de la fábrica de vuelo. El molino de vuelo estaba estacionado en una habitación climático reguladas de una temperatura promedio de 25 ° C, la temperatura podría afectar la capacidad de vuelo de las abejas [28]. Las luces de la habitación eran lámparas de tubos fluorescentes de luz diurna estándar (2 x 36 W / 33): vuelos se realizaron entre las 10.00 y las 17.00 horas. Un parabrisas con dibujos en el lado rodeado el molino de vuelo (ver el material complementario electrónico, apéndice S2 para una impresión). La circulación parabrisas minimizada viento y abejas protegida contra ráfagas de vecinos molinos de vuelo, mientras que los dibujos creados señales visuales, que pueden ser importantes para la orientación de las abejas [29]. El molino de vuelo fue vinculado a un equipo en el que se registraron los tiempos y número de vueltas.También se registró el número molino de vuelo y el número de colonias.
Protocolos de vuelos se derivaron de [18]. Antes del ensayo, cada abeja se estimuló a volar en el molino de vuelo tirando lejos una pequeña bola de papel a la abeja sostenía con sus piernas hasta que se observó la abeja volando a una velocidad estable y con aleteos continuos (un "vuelo continuo 'que produjo un sonido más monótona y más alto que corta e interrumpieron los vuelos). Las abejas que no mostraron un vuelo continuo dentro de los 20 min de estimulación de vuelo fueron descartados y se registran como 'fallido'. Para estandarizar las mediciones, las abejas que mostraron un vuelo continuo se estimularon primero a agotar sus reservas de energía fácilmente disponible (un "vuelo vaciar '). Una vez que la abeja se detuvo activamente volando en el molino de vuelo, se estimuló de nuevo tirando de lejos la bola de papel pequeña la abeja fue dado a aferrarse a con sus piernas hasta que la abeja sólo mostró movimientos débiles (asumimos la abeja era "vacío") . Después del vuelo de vaciado, la abeja se alimentó una solución de glucosa con una pipeta, seguido por un período de reposo (a ingerir azúcar) de aproximadamente 5 min. Durante todo este procedimiento, la abeja se mantuvo unido a la fábrica de vuelo y marcó el papel. Entonces se inició la medición del ordenador y la abeja se estimuló a volar de nuevo. Este método fue utilizado para asegurar abejas fueron probados con las reservas de energía comparables en sus estómagos siguientes condiciones de alimentación estandarizados. Los mismos regímenes de alimentación fueron utilizados por Brodschneider etal. [18], la realización de vuelos de medición después de la alimentación abejas a 10 l 1 M y una solución de glucosa 10 l 2 M, como las abejas pueden mostrar una eficiencia de energía diferente cuando se alimentan de soluciones más concentradas de glucosa. Por lo tanto, a prueba la interacción entre la solución de glucosa añadida y los tratamientos. La mayoría de las abejas se alimentaron con 10 l 1 M solución de glucosa antes de la primera medición de vuelo, seguido de una alimentación de 10 l 2 M antes de su segundo vuelo. Algunas abejas no estaban dispuestos a volar, y algunas abejas volaron sólo un vuelo, ya sea el vuelo de 1 M o 2 M. Por lo tanto, algunas abejas se alimentaron primero con una solución de glucosa al 10 l 2 M, por lo que su primer vuelo de medición fue un vuelo de 2 M para evitar que un pequeño tamaño de la muestra del tratamiento 2 M si varias abejas sólo se realiza el vuelo 1 M. Por último, la abeja probado se almacenó en un congelador -80 ° C para las mediciones morfológicas posteriores.
En total, tuvimos 54 vuelos de las abejas, de las cuales 22 las abejas volaban tanto el 1 M y el vuelo 2 M de medición. El porcentaje de vuelos exitosos varió entre 10 y 60% por día (tenga en cuenta que nuestro experimento se llevó a cabo al final de la temporada de volar; a principios de temporada de forrajeo, la tasa de éxito probablemente será mayor). No se encontró diferencias en el número de vuelos exitosas entre los tratamientos (ni para el primer vuelo: χ 2-test, χ 2 = 2,07, df = 3, p = 0,56, ni para el segundo vuelo: χ 2-test: χ 2 = 4,03, df = 3, p = 0,26). Para calcular los valores esperados para los chi 2-pruebas, utilizamos la proporción global de vuelos exitosos asumen ninguna diferencia entre los tratamientos.
(c) la longitud Ala anterior y la masa corporal
Para poder medir la longitud del ala (mm), las abejas fueron inmovilizados y fotos de las abejas fueron tomadas con las alas extendidas. Utilizando una referencia de una longitud conocida junto a cada abeja, se calculó la longitud del ala del ala anterior, utilizando I MAGO J (adaptado de [30]). Las masas frescas de cada abeja se midieron al 0,1 mg más próximo.
(d) Análisis estadístico
Los tiempos de vuelta se utilizaron para calcular las variables del vuelo atados: distancia recorrida, el tiempo de vuelo y velocidad media y máxima. La distancia total (m) se calculó por el número de vueltas multiplicado por la distancia recorrida por vuelta. Tiempo (s) de vuelo se calcula mediante la suma del tiempo total por vuelta. La velocidad media se calculó como la distancia total (m) dividido por el tiempo total de vuelo (s). Velocidad máxima fue definida por la velocidad máxima registrada durante el tiempo total de vuelo (figura 3). Los datos de vuelo se analizaron en modelos lineales mixtos (LMM; figura 1; material complementario electrónico, figura en el apéndice S1 S3) con el 1 o 2 M vuelo como un factor repetido fija ('2.1 M') y la colonia como factor aleatorio . Se incluyeron en el modelo de colonia, incluso cuando se muestra a ser redundante. También probamos las interacciones entre "1 y 2 M 'y V. destructor e imidacloprid en nuestros modelos, y probado por el efecto del número molino de vuelo como un factor aleatorio. Estas interacciones y molino de vuelo número nunca mostró ningún efecto y por lo tanto no se incluyeron más. El mejor modelo ajustado fue seleccionado por la elección de la matriz de covarianza con el AICc más bajo (AIC corregido para pequeñas bases de datos) índice. Además, se utilizó ya sea la probabilidad máxima restringida (REML) o de máxima verosimilitud (ML), en función de la puntuación AICc más bajo.
Los tratamientos imidacloprid, V. destructor, y la interacción entre V. destructor e imidacloprid se fijaron factores en el LMM (modelos 1 y 4-7 en la figura 1). Entramos en la longitud del ala (modelos 3-5) y la masa corporal (modelos 2 y 8) como covariables. De masa corporal y la longitud del ala eran los mismos para una persona que voló tanto el vuelo de 1 y 2 M, por lo tanto, los modelos 6-8 se llevaron a cabo con 32 individuos únicos y el factor de 1.2 M fue excluido de la modelo. Como masa corporal difería entre los tratamientos, no podría incluirse en el mismo modelo que el tratamiento. Por lo tanto, primero corregimos distancia de vuelo de masa corporal (los residuos del modelo 2) y luego se determinó el efecto del tratamiento y la longitud del ala de los residuos de distancia de vuelo que eran independientes de la masa corporal (modelo 5). Para la distancia de vuelo, se realizó un análisis adicional, donde se probó la distancia media en relación con la supervivencia de la colonia en abril del próximo año (muerto / vivo). La parte restante del modelo fue similar para modelar 1. Para cada LMM, Sidak post-hocse realizaron pruebas para la comparación por pares entre los grupos. Distancia de vuelo, la hora y la velocidad máxima se log-transformado para cumplir con los supuestos de normalidad.
Utilizamos pruebas de correlación de Pearson para determinar las relaciones entre los datos morfológicos (modelos 9-13 en el material complementario electrónico, figura en el apéndice S2 S3). Un ANOVA de dos vías se utilizó para determinar el efecto de los tratamientos sobre el número de V. destructor ácaros por gramo de abejas (log-transformados (0.01)), seguido de un Sidak post-hoc de prueba. Los datos cumplen los supuestos de normalidad requerida para las diferentes pruebas.
3. Resultados
Nuestros resultados muestran que las recolectoras de polen de colonias expuestos tanto a una dosis de campo realista, crónica sub-letal de imidacloprid y altos niveles de V. destructor vuela distancia y el tiempo más corto, y que estos efectos son, en efecto más negativo que cuando se expone a un solo factor de estrés (figuras 2 y 3 y la tabla 1; material complementario electrónico, mesa de S1 en el apéndice 3). Además, las diferencias en la distancia y el tiempo de vuelo para las abejas expuestas al factor V. destructor eran más grandes que las diferencias debidas a la exposición al factor de imidacloprid sola. El tamaño del efecto para la distancia de vuelo era más grande que para el tiempo de vuelo. No se encontró un efecto de estos factores de estrés en la velocidad media o máxima de vuelo (material complementario electrónico, mesa de S1 en el apéndice S3). Por otra parte, imidacloprid y V. destructor afectados de masa corporal de las abejas (modelo 6 en la figura 1 y tabla 1), con las abejas expuestas a solamente V. destructor que tiene la masa corporal más bajo (figura 2 e). Las diferencias en la masa corporal eran en su mayoría relacionados con la masa abdomen (material complementario electrónico, figura S2 y S2 tabla en el apéndice S3)
 |
(Una) distancia media de vuelo, (b) el tiempo medio de vuelo, (c) la velocidad media de vuelo y(d) la velocidad máxima de vuelo de las abejas atados en un molino de vuelo que fueron expuestos a diferentes niveles de Varroa destructor infestación (V- se refiere a colonias que fueron tratados contra V. destructor, mientras que las colonias V + no fueron tratados) y para diferentes concentraciones de una dosis subletal de campo realista, crónica del imidacloprid insecticidas neonicotinoides (I- se refiere a colonias sin exposición, mientras que las colonias de I + eran expuesto). Las barras de error indican el error estándar de la media. Las cartas dan las diferencias significativas entre los grupos en función de los modelos lineales mixtos (ver información en la tabla 1 y material complementario electrónico, mesa de S1 en el apéndice S3).Los asteriscos en paneles (un, b) indican diferencias significativas para el efecto principal V.destructor. (E - g) Media (e) de masa corporal y (f) la longitud del ala de los tratamientos (respectivamente, modelo 6 y el modelo 7 en la tabla 1), y (g) significan distancia de vuelo para las colonias que sobrevivieron abril del próximo año y las colonias que no sobrevivieron. El asterisco indica una diferencia significativa (véase el texto de las estadísticas de esta prueba)
Figura 3.
Velocidad de vuelo por minuto de abejas en un molino de vuelo que están expuestos a uno de los cuatro tratamientos (V- refiere a las colonias que fueron tratados contra la media de V.destructor, mientras que las colonias V + no fueron tratados, I- refiere a las colonias sin exposición a una dosis de campo realista, crónica sub-letal de imidacloprid, mientras que las colonias fueron expuestos I +) después de haber sido alimentado (un) una solución de 10 l de glucosa 1 M o (b) una solución de glucosa 10 l 2 M. Se calculó la velocidad media por cada minuto que volaba de todas las abejas individuales por tratamientos (indicados en la leyenda), incluyendo aquellas abejas que han dejado de volar debido al agotamiento de sus reservas. Las abejas que dejaron de volar en un momento determinado se incluyeron con fines ilustrativos y se considera que tiene una velocidad de cero.
Para la distancia de vuelo, se encontró que la masa corporal más alto se relacionó con distancias más cortas (modelo 2 en la figura 1 y el cuadro 1), mientras que las alas más largas aumentan la distancia de vuelo (modelo 3). Las diferencias en la distancia de vuelo podrían ser mejor explicados por la V. destructor y imidacloprid tratamientos en combinación con la longitud del ala (modelo 4) que sin la longitud del ala (modelo 1), a pesar de que la longitud del ala no fue diferente entre los tratamientos (modelo 7, figura 2 f) y no había ninguna relación entre la longitud del ala y el cuerpo masa (modelo 8, material complementario electrónico, mesa de S2 en el apéndice S3). Hemos encontrado que las abejas tenían una distancia de vuelo más largo cuando se administra la dosis de 10 l 2 M en comparación con la dosis de 10 l 1 M.
Teniendo en cuenta estas diferentes relaciones, a continuación, abordamos la cuestión de si el estrés directamente afectados distancia de vuelo (modelos 1-4 en la figura 1 y tabla 1) o también indirectamente debido a su efecto sobre la masa corporal (modelos 5 y 6). Al corregir la distancia de vuelo para el efecto indirecto de masa corporal de las abejas volando (modelo 5), todavía nos encontramos un efecto directo de la V. destructor, independiente de la masa corporal, donde las abejas de colonias con mayor V. destructor niveles y longitudes de las alas más cortas volaron distancias más cortas. El efecto de imidacloprid desapareció, lo que sugiere que el efecto de imidacloprid era principalmente indirecto a través de la masa corporal.
Se observaron patrones de Igualdad de tiempo de vuelo, pero no para la velocidad de vuelo (material complementario electrónico, figura S1 y el cuadro S1 en el apéndice S3). Al parecer, la velocidad no se vio afectada por los factores de estrés, lo que fue confirmado por las distancias de vuelo que fueron altamente correlacionados con los tiempos de vuelo (correlación de Pearson: r = 0,92, p <0 font="" nbsp="">n = 54), mientras que menos fuertemente correlacionado con velocidades de vuelo (de correlación de Pearson entre la distancia y la velocidad media: r = 0,46, p <0 font="" nbsp="">n = 54; correlación de Pearson entre la distancia y la velocidad máxima: r = 0,38,p <0 font="" nbsp="">n = 54).
Por último, la distancia de vuelo promedio volado por las abejas a partir de colonias que todavía estaban vivos en abril del próximo año, era más largo que de aquellas colonias que fueron muertos en ese momento (figura 2 g, LMM: ML; Tipo de covarianza diagonal repetida; distancia log transformado; n = 54; AIC = 15.84; 01.02 M: F = 117.1, p <0 font="" la="" nbsp="" supervivencia:="">F = 5,8, p= 0,03; colonia: Wald Z = 0,66, p = 0,51).
Las colonias tratadas con acaricidas para reducir los niveles de ácaros de hecho mostraron mucho menor V. destructor niveles de ácaros en comparación con las colonias no tratadas con acaricidas (material complementario electrónico, figura S3 y S3 mesa en el apéndice S3). Sin embargo, para el grupo de abejas que no vuelan en el molino de vuelo, también hubo una interacción entre V. destructor colonias y imidacloprid, donde con baja V. destructor niveles tenían aún menos ácaros cuando también se expone a imidacloprid (V-I +). En comparación con el grande (× 8) diferencia entre el V y V + grupo, sin embargo, este pequeño (× 2) diferencia entre el grupo V-I + y V-I- fue insignificante (tenga en cuenta que el material complementario electrónico, figura muestra S3 valores transformados-log (0.01)).
4. Discusión
Se muestran por primera vez que las distancias de vuelo y reducir los tiempos de vuelo de las abejas para cosechadoras de forraje que se crió en colonias expuestas a ambos altos niveles de V. destructor ácaros y una dosis subletal de campo realista, crónica de imidacloprid. Este efecto fue más pronunciado para el factor de estrés V. destructor. La interacción entre los dos factores de estrés sugiere la posible efecto de un factor estresante en la vulnerabilidad de las abejas para otros factores de estrés: abejas debilitadas por un solo factor de estrés, aquí altas cargas de V. destructor, puede ser vulnerable a los efectos negativos de un insecticida. La distancia recorrida es un proxy de vital importancia para la capacidad de vuelo de las abejas ya que integra velocidad con la resistencia [27]. Además, la distancia de vuelo es un indicador de la zona de alimentación de los insectos y su potencial de la polinización [31, 32] (por ejemplo, las abejas viven hasta que hayan volado alrededor de 800 km [27]).
Nuestros datos muestran que las abejas para cosechadoras de forraje expuestos a ambos factores estresantes vuelan en promedio sólo tres cuartas partes de la distancia que las abejas no expuestas o individuales expuestos podían volar (figura 2 un: 1,3 kilometros para las abejas expuestas a ambos factores de estrés, se indica con 'b' , frente a un promedio de 1,7 kilometros para las abejas no expuestas o individuales expuestos, se indica con 'a'). Reducción de la distancia del vuelo por vuelo debido a estos factores de estrés significa que, o bien las abejas no pueden cumplir con este 800 kilometros de forrajeo potencial (es decir, sólo pueden volar 612 km en la misma cantidad de combustible) o que necesitan para alimentar con más frecuencia entre los vuelos más cortos, lo que resulta en estos 800 km de ser más energéticamente costoso (es decir, menos eficiente). Lo más probable, se reducirá la zona de alimentación de las abejas de colonias estresados.
Los efectos negativos de V. destructor puede ser el resultado de la infestación durante la fase de pupa, ya que reduce la masa corporal de abejas recién nacidas [21]. Músculos de vuelo se forman principalmente durante la etapa de la vida de pupa antes de la emergencia [33]. Drones que volaban en un túnel de viento también mostraron una reducción del tiempo de vuelo cuando infestada de V. destructor durante la fase de pupa [34], pero hasta la fecha no se conoce para las abejas para cosechadoras de forraje que realizan una tarea crucial para la supervivencia de la colonia este efecto. Un experimento homing comparando las abejas de colonias infestadas mostró que el éxito homing se redujo y el tiempo prolongado para las abejas que llevan a volver V. destructor ácaros [12]. Se planteó la hipótesis de que esta vez volviendo prolongada era una respuesta adaptativa para deshacerse del parásito.
Con respecto al efecto de imidacloprid, varios estudios mostraron que homing tiempo de retorno se prolongó y el éxito homing se redujo después de la exposición a una dosis subletal de insecticidas neonicotinoides [13 - 15]. Hasta el momento, homing fracaso debido a imidacloprid sobre todo se ha relacionado con deterioro de la capacidad de orientación y aprendizaje de rendimiento de las abejas [14, 15, 35, 36]. Nuestros resultados proporcionan una explicación alternativa para el éxito homing reducida, además de esta capacidad de orientación alterada y el rendimiento de aprendizaje, es decir, que los insecticidas neonicotinoides reducen la capacidad de vuelo, en particular, cuando las abejas están expuestos simultáneamente a otro factor de estrés. Hemos probado el efecto de imidacloprid en la capacidad de vuelo de recolectores planteadas en las colonias que fueron alimentados con una dosis de campo realista (6 ng ml -1; ver el material complementario electrónico, apéndice S1 para la justificación del tratamiento imidacloprid), que es más baja que utilizan en la mayoría de los estudios mensajeras. Además, se evaluó la toxicidad oral crónica a nivel colonia, en contraste con la medición de la toxicidad aguda directo en el nivel individual.Toxicidad aguda puede inducir más estrés para las abejas, como la reducción de la movilidad y se observó una fase de inmovilidad después de la exposición a una alta LD 50 dosis de imidacloprid [7, 8, 14, 37]. La exposición oral subletal crónica a nivel colonia puede mostrar menos toxicidad aguda, pero puede reducir el rendimiento y reducir así la supervivencia de la colonia.
Nuestra exposición a campos-realista era menor que la concentración sin efecto observado (NOEC) encontrado para la actividad (Danza de la abeja), desarrollo de la colonia, los cambios en la cría o el polen / suministros de néctar de 20 ng ml forrajeo -1 después de la exposición a campos oral crónica [7 , treinta y ocho - cuarenta]. No obstante, nos encontramos un efecto negativo en el rendimiento de vuelo. Por tanto, nuestro estudio sugiere que los altos niveles deV. destructor puede disminuir la NOEC de imidacloprid (cf. [41]).
Las abejas seleccionadas parecía saludable después de una inspección visual, que ni tenía V.destructor ácaros unidos ni alas deformadas. Como no nos marcamos abejas en la emergencia, no sabemos si las abejas seleccionadas estaban infestadas de ácaros durante la fase de pupa.Además, no sabemos si las abejas seleccionadas tenían imidacloprid en su cuerpo. Las abejas seleccionadas fueron sorprendidos en el acto de volver con el polen de un vuelo de forrajeo (es decir, eran lo suficientemente sano como para llegar a la etapa de búsqueda de alimento).Nuestro enfoque, sin embargo imita la realidad como las abejas recogidas se suscitaron en las colonias que fueron expuestos a niveles altos o bajos de V. destructor ácaros y a la ausencia o la presencia de imidacloprid. Esto está en contraste con los enfoques utilizados a menudo donde las abejas individuales fueron tratados con un único factor de estrés [12 - quince]. Estos estudios gravemente capacidad de adaptación frente negligencia mecanismos de las colonias de abejas sociales para contrarrestar los efectos negativos de estos factores de estrés, como la búsqueda de alimento precoz [24]. Se encontró que estos resultados a pesar de tamaños relativamente bajos de la muestra. No podemos rechazar la idea de que los efectos adicionales se detectaron utilizando muestras de mayor tamaño.
Nuestros resultados sugieren que el efecto de imidacloprid en la capacidad de vuelo es principalmente indirectamente a través de la masa corporal, mientras que V. destructor afecta a la capacidad de vuelo tanto indirectamente a través de la masa corporal, así como directamente como resultado de la exposición al factor de estrés. Hemos encontrado que las abejas expuestas al único factor estresante V. destructor tenía masa corporal más bajo que las abejas de control expuestas a ninguno estresante. Varroa destructor se sabe para reducir la masa corporal de las abejas [21]. Inesperadamente, las abejas expuestos tanto a V. destructor e imidacloprid tenían mayor masa corporal, que puede ser explicado por un inicio más temprano de forrajeo cuando las abejas están expuestos tanto a factores de estrés. Las abejas reducen alrededor de un 40% de la masa corporal antes de convertirse en un recolector para reducir los costes energéticos de volar [42]. Existe evidencia de que las recolectoras precoces son de hecho los aviadores más pesados y menos eficientes que las recolectoras mayores [43]. Esta búsqueda de alimento precoz debido a la infestación de parásitos se observó anteriormente en las abejas expuestas al Nosema ceranae infestación [44].
Menos ácaros en las colonias con baja V. destructor niveles cuando también expuesto a imidacloprid (V-I +) podrían explicar la ligeramente superior (ns) capacidad de vuelo de las abejas desde el grupo expuesto a imidacloprid (V-I +) que de abejas a partir del grupo de control (V-I-). Quizá la aplicación de imidacloprid aumentó la eficacia del compuesto activo tau-fluvalinato en Apistan para matar V. destructor ácaros. Mezcla en la colmena pesticidas y fungicidas incrementaron previamente la toxicidad para las abejas [45, 46], pero no se investigó previamente para plagas o enfermedades.
(a) Efectos sobre la colonia
Junto con un éxito homing reducida, la reducción de la distancia y el tiempo de las abejas para cosechadoras de forraje que se encuentran en nuestro estudio de vuelo puede dar lugar a cargas de polen y néctar menores que son traídos a la colmena. Cargas de polen se redujeron previamente en recolectores de las colonias con alto V. destructor infestación [23]. Por lo tanto, esperamos que el efecto negativo de la distancia y el tiempo de vuelo se reduce la capacidad forrajera de la colonia, lo que resulta en el estrés nutricional en la colonia [21]. Como sólo seleccionamos las abejas después de un vuelo de polen de recolección, podemos subestimar los efectos de V. destructor e imidacloprid en la capacidad de búsqueda de alimento de la colonia: V. destructor abejas -infested ni siquiera pueden llegar a la etapa de búsqueda de alimento debido a la muerte prematura o incapacitantes V. destructor enfermedades -relacionado tales como virus de las alas deformadas [25]. Disminución de la capacidad de vuelo disminuye la capacidad de recogida de alimentos de las abejas y puede obstaculizar el uso de forrajeo precoz como un mecanismo de supervivencia durante la colonia (nutricional) estrés. En última instancia, los mecanismos de afrontamiento ineficaces pueden dar lugar a efectos en cascada y el posterior colapso de colonias [24].
Néctar menor disponibilidad, lo cual equivale a la disponibilidad de combustible bajo-restringe futuros vuelos de forrajeo, pero también limita el invierno de almacenamiento de alimentos y por lo tanto la termorregulación. Reducción de la distancia y el tiempo de vuelo también puede causar directamente una reducción de la capacidad de la colonia para regular la temperatura durante el invierno, debido a que los mismos músculos que las abejas utilizan para el vuelo también se utilizan para la termorregulación [27].
Aunque la supervivencia colonia no responde exclusivamente a una capacidad de vuelo, nuestros datos mostraron que las abejas de colonias que todavía estaban vivos en abril del próximo año tenían una mayor capacidad de vuelo; volaron por vuelo en promedio 235 m más adelante, ya sea para 1 M o 2 M, en comparación con las abejas de colonias que fueron muertos en ese momento. No podemos distinguir si esta diferencia se debe a las diferencias en la distancia de vuelo, o también debido a otros efectos causados por nuestro tratamiento experimental. Sin embargo, nuestros resultados apoyan la teoría sugerida descrito anteriormente y se relacionan reducida vuelo tiene una distancia a la pérdida de colonias durante el invierno.
5. Conclusiones
Se demuestra por primera vez que V. destructor y la interacción entre V. destructor e imidacloprid reduce la capacidad de vuelo de las abejas, donde el efecto de V. destructor era más grande que la de imidacloprid. El efecto negativo de los insecticidas neonicotinoides en combinación con V. destructor de la capacidad de vuelo podría explicar la capacidad homing observado una disminución de las abejas. El aumento de nuestra comprensión de los efectos relativos e interactivos de V. destructor e insecticidas neonicotinoides en la capacidad de vuelo y la capacidad de recogida de alimentos acompañados es vital para explicar colapso de colonias y la reducción de los servicios de polinización de las abejas.
La accesibilidad de datos
Todos los datos sin procesar se pueden encontrar en el repositorio Dryad "interacción entreVarroa destructor y el imidacloprid reduce la capacidad de vuelo de las abejas ', doi: 10.5061 /dryad.4df64.
Autores de las contribuciones
LJB, FvL y ECV diseñaron el experimento y escribió el manuscrito; LJB hizo las mediciones; LJB y ECV analizaron los datos.
Conflicto de intereses
Tenemos intereses en conflicto.
Fondos
Este proyecto fue financiado por el Ministerio de Asuntos Económicos (EZ) de los Países Bajos, como parte de un experimento multifactorial para estudiar las pérdidas de colonias de abejas durante el invierno (BO-20-003-003). ECV fue financiado dentro de este proyecto.
Expresiones de gratitud
Damos las gracias a Robert Brodschneider para dar consejos sobre el uso de molinos de vuelo, Tjeerd Blacquiere por ayudar en la determinación de campo realista, dosis sub-letales crónica del imidacloprid insecticidas neonicotinoides, Bram Cornelissen y Chula Hok-Ahin para la alimentación y el cuidado de las colonias y Jolanda Tom y Maayke Broerse para ayudar a atar las abejas a los molinos de vuelo. Dorset Group BV (Aalten, Países Bajos) produjo los molinos de vuelo. Bayer Crop Ciencia AG (Monheim am Rhein, Alemania) produjo amablemente imidacloprid puro. Vita Europe Ltd (Basingstoke, Reino Unido) proporcionado amablemente Apistan.
http://royalsocietypublishing.org/licence
Referencias |
No hay comentarios:
Publicar un comentario